микроорганизмов) и отношу его ко всем тем программам развития, в результате осуществления которых клетка становится отличной от своего исходного состояния, или от родительской клетки, или от сестринских.

Клеточные взаимодействия — основа развития многоклеточных организмов.

Описывая рост бактерий или млекопитающих, мы получили бы неполную картину, если бы просто перечислили морфологические и биохимические изменения, происходящие в процессе роста и деления отдельной клетки. Бактерии растут как популяции клеток, взаимодействующих таким .образом, что популяция приобретает свойства, отличные от свойств каждой отдельной клетки. То же самое характерно и для млекопитающих, но в еще большей степени, поскольку в компактных и организованных многоклеточпых системах клеточные взаимодействия значительно более интенсивны и сложны. (В гл. 6 рассмотрены основные особенности роста клеточпых популяций по сравнению с ростом отдельных клеток.)

Ту же самую оговорку следует отнести и ко всем остальным аспектам развития многоклеточпых систем. Почему, например, зародыши всех видов лягушек на стадии хвостовой ночки выглядят одинаково: имеют сходное число клеток и приблизительно одинаковое отношение числа эпидермальных клеток к нервным клеткам и к клеткам кишечпика и т. д.? Почему все клетки всегда распо

лагаются в нужных местах зародыша? Оказывается, дело в том, что в развивающемся организме дифференцировка клеток регулируется на основе клеточных взаимодействий. В одном месте клетка становится нейроном, а в другом — хондроцитом, поскольку сигналы, исходящие из соседних клеток, и условия их микроокружения обусловливают развитие именно в этом направлении, а не в каком-нибудь другом. Особенности и разнообразие этих взаимодействий в организме подробно рассмотрены в гл. 8-11.

Морфогенез

Одним из наиболее загадочных проявлений жизпи является способность создавать форму. Нас озадачивает изысканная точность конструкций, красота и функциональная чистота линий, сбивает с толку сложность деталей в вирусных частичках, ядре, бабочке. Мы спрашиваем, «знает» ли куриное перо, как оно должно выглядеть. Уже начинают появляться ответы на эти вопросы. В гл. 12 среди других вопросов разбирается концепция самосборки — одно из самых крупных обобщепий в современной биологии. По концепции самосборки перо построепо из субъединиц, молекулярное _расположение которых позволяет упаковывать их только одним единственным способом. Теперь вы можете спросить: а что же определяет их молекулярную архитектуру? Я отвечу — гены, и на этом мы закончим рассмотрение материала в этой главе. Итак, отправимся в путь.

ЧАСТЬ I

Молекулярные основы фенотипических изменений

Глава 2 ГЕНЫ И БЕЛКИ. ОБЗОР

Белки, из которых состоит клетка, определяют и ее фепотип, и ее функции.

Клетка обычно содержит несколько тысяч разнообразных белков. Причем каждый белок может быть представлен как несколькими молекулами, так и несколькими тысячами Молекул. Белки выполняют следующие функции.

Ферменты. В каждой клетке в определенной последовательности осуществляются многочисленные химические реакции, причем конечный продукт одной реакции может стать исходпым для другой. Вещества, поступающие в клетку, вовлекаются в эту сеть реакций и могут служить исходными продуктами для синтеза разнообразных компонентов клетки, или могут разрушаться, обеспечивая идущие синтезы энергией или использоваться для обеих этих целей. Ни одна из этих реакций в действительности не является самопроизвольной, т. е. в пробирке они протекают очень медленно или совсем не пдут. В присутствии же особого белка каждая такая реакция протекает очень быстро, причем достаточно ничтожных количеств его. Мгновенно соединяясь с каждой из реагирующих молекул, он создает условия, при которых молекулы могут встретиться и прореагировать более эффективно и, следовательно, гораздо быстрее. Сам белок во время реакции не изменяется и, освобождаясь после ее завершения, может снова взаимодействовать с реакционпоспособными молекулами. Поскольку каждый белок имеет особую конфигурацию, он узнает только определенные молекулы и взаимодействует с ними, т. е. выполняет функцию катализатора только в определенных реакциях. Белок, который таким образом катализирует химические реакции, называется ферментом.

Поскольку в клетке протекают буквально тысячи реакций, в пей должно быть такое же количество ферментов, причем каждый фермент катализирует только одну реакцию. Если же в клетке нет

определенного фермепта, соответствующая реакция не идет даже в присутствии реакционноспособпых молекул.

Транспортные белки. В крови позвоночных животных имеется особый белок — гемоглобин. Он очень активно связывает молекулярный кислород. При прохождении крови через легкие гемоглобин соединяется с кислородом, когда же кровь попадает обратно в сердце и другие ткани, связаппый кислород освобождается и используется ткапями. Таким образом, гемоглобин не катализирует химическую реакцию, а выполняет функцию переносчика определенного вещества. Строение гемоглобина способствует тому, что он узнает молекулы кислорода и связывается с ними. В клетках и на их наружных мембранах также содеряштся много разнообразных белков, которые облегчают поступление в клетки необходимых веществ и выделение из них отработанных продуктов обмепа. Все известные транспортные белГки узнают специфические вещества и взаимодействуют с пими.

Белки как структурные субъединицы. Органеллы клеток (мембраны, ядра, хромосомы, митохондрии, хлоропласты, мышечные волокна и т. д.) состоят из субъединиц меньшего размера, упакованных определенным образом, что придает этим оргапеллам свойственную им форму. Сами субъединицы, по крайней мере в большинстве случаев, являются молекулами белка, и способ их упаковки определяется их конфигурацией. (Однако в клетке один и тот же белок может быть одновременно структурпой субъединицёй, например в клеточной мембране, ферментом или транспортным белком.)

Гормоны. У насекомые и высших животных в определенных клетках синтезируются специфические белки, поступающие в кровеносную систему и регулирующие активность других клеток. Эти вещества называются гормонами Так, например, в соответствующих клетках гипофиза женщин образуются гормоны, регулирующие активпость яичников и определяющие время наступления овуляции и менструации и т. д. Действие таких гормонов достаточно специфично и определяется их составом и строением.

Антитела. При проникновении в кровеносную систему взрослых животных чужеродных белков, полисахаридов или нуклеиновых кислот и поступлении их в лимфатические узлы и селезенку вырабатывается особый класс белковых молекул, названных антителами. Состав и конфигурация антител таковы, что они могут узнавать чужеродные макромолекулы, вызвавшие их образование, н соединяться с ними. Организм использует систему антител для защиты против бактерий, вирусов и т. д. Макромолекулы, составляющие инородное тело, находящиеся на его поверхности или синтезированные им, вызывают формирование аптител, которые разСледует, однако, иметь в виду, что не все гормопы являются белками.

носятся током кропи по всему организму. Встречаясь с инфицирующим микроорганизмом, антитела специфически взаимодействуют с ним и инактивируют его. Поскольку животное после рождения постоянно встречается с чужеродными макромолекулами, источниками которых служат различные микроорганизмы, его кровь содержит множество разнообразных антител.

Структура и химический состав белков

Аминокислоты. Все белки представляют собой полимеры, состоящие из длинных цепей субъедишщ, соединенных вместе в линейную структуру. Субъедппицы— это 20 разных аминокислот,

? Н Z

нсн

Г Т"он"| Гн н~~*о1 | Т~Т°"П

I HN—С — С | | HN — С—С^ | HN—С —С. |

! н н fccJ | |_^OHJ L"_H__^_J

н н н

не—С—сн

О н I н

z нсн

нсн

сЛон

н

нсн

н н н

НС —с —СН Н | н

нсн

HN — С

н н

Н

н с•С — N

н

с-н он

о* чон

Рис. 2-1.

А. Аминокислоты: аланйн, аспарагиновая кислота и лейцин. 1 — аланин, 2 — аспарагиновая кислота, 8 — лейцин. Б — Трипептид:

Ала-Асп-Лей.

три из которых изображены на рис. 2-1, Л: алашш, аспарагиновая кислота и лейцин. Общим признаком для всех аминокислот является наличие в их составе карбоксильной и аминогрупп, соединенпых атомом углерода. Кроме этих общих атомов, каждая аминокислота содержит свои особые боковые цепи, присоединенные к центральному атому углерода. Таким образом, хотя все аминокисг >—«

о I

н // |

I НN — С —С I

I он I

! J

лоты принадлежат к одному классу соединений и имеют некоторые общие химические свойства, отдельные аминокислоты резко отличаются друг от друга.

Полипептиды. Три аминокислоты, изображенные на рис. 2-1, Л, могут объединиться, при этом отщепятся две молекулы воды (рис. 2-1, Б). Связи между аминокислотами называются пептидными, сформированная структура — полипептидом, а каждая аминокислота в составе полипептида — пептидом. Белки состоят из полипептидных цепей, содержащих от 20 до 2000 аминокислот, соединенных пептидными связями.

Первичная структура белков. На рис. 2-1, Б показано, что три аминокислоты (аланин — Ала, аспарагиновая кислота — Асп и лейцин — Лей) соединены в следующем порядке —^Aлa-Acп-Лeй, образуя полипептид. Однако те же самые аминокислоты могут быть соединены шестью различными способами: Ала-Асп-Лей, Ала-Лей-Асп, Асп-Ала-Лей, Асп-Лей-Ала, Лей-Ала-Асп, Лей-Асп-Ала. Хотя каждый из трипептидов построен из одних и тех же субъединиц, физические и химические свойства их несколько отличаются, т. е. они представляют собой шесть разных химических соединепий. Из четырех разных аминокислот (например, из трех прежних плюс валин) можно было бы получить 24 тетрапептида. В молекуле белка аминокислоты могут располагаться в любом порядке, причем каждая аминокислота может неоднократно повторяться в цепи. Исходя из этого, легко представить себе, что, хотя во всех белках используются одни и те же субъединицы, число их сочетаний астрономически велико; другими словами,