Биологический каталог




Биология развития

Автор М.Зуссман

Он постепенно углубляется по мере того как нервные складки движутся к средней линии навстречу друг другу. Наконец верхние края складок соприкасаются и сливаются, и желобок превращается в нервную трубку, которая покрыта снаружи слоем эктодермы. На рис. 10-10 показано, как образование и перемещение складок выглядит на поперечных срезах. На рис. 10-11 изображен внешний вид зародыша на этих стадиях. Как вы узнаете в дальнейшем, нервная трубка представляет собой зачаток центральной нервной системы — головного и спинного мозга.

Передний конец нервной трубки с самого начала расширен. В дальнейшем здесь, кроме того, возникают локальные вздутия, образующие три пузыря — передний, средний и задний мозг. После этого зачаток переднего мозга разрастается в латеральном направлении и появляются два бокаловидных зачатка глаз. Одновременно поверхностная эктодерма (эпидермис) прогибается внутрь

Рис. 10-11. Изменение внешнего вида зародыша амфибий с момента появления нервных складок до заверпгения образования

нервной трубки.

навстречу глазным бокалам. Эти складки в конце концов отделяются от поверхностной эктодермы и превращаются в линзы. Слуховые и обонятельные органы также появляются в виде впячива-ния эктодермы. На рис. 10-12 схематически показано их развитие. Тем временем в спинном мозге идут клеточные деления; он увеличивается в размерах. Мезодермальные клетки мигрируют к спип-ному мозгу и окружают его и лежащую ниже хорду. Они образуют хрящевую, а в дальнейшем костную ткань. Так возникает полый позвоночпый столб, соединенный с ребрами.

?Сначала клетки спипного мозга большие и округлые. Затем у них появляются длинные отростки, и они принимают форму типичных нейронов. Клетки вентральной части спинного мозга становятся моторными нейронами, их отростки проникают в периферические органы и ткани. Клетки, которые были вытеснены из нервных складок (клетки нервного гребня; рис. 10-10), перемещаются вниз к спинному мозгу и образуют скопления, называемые ганглиями. Клетки ганглиев становятся чувствительными нейронами.

1 — передний, мозг, 2 — средний мозг, 3 — задний мозг, 4 — зачаток носа, 5 — зачаток линзы, в — глазной бокал, 7 — зачаток уха.

шванновской клеткой.

1 — ядро, 2 — цитоплазма, 8 — тело клетки, 4 — дендриты, 5 — аксон, в — миели-новая оболочка, 7 — шванновская клетка.

Они соединяются дендритами с дорсальной частью спинного мозга, а аксонами — с окружающими тканями. Так возникает чувствительно-моторная сеть.

Рост нервных волокон и их проникновение в периферические ткани представляют собой увлекательную проблему. Этот процесс изучали (а) у нормально развивающихся зародышей, (б) путем перерезки функционирующих нервов, для того чтобы проследить за регенерацией нервных волокон, и (в) путем изоляции зародышевых нервных клеток и выращивания их в искусственной среде (обычно на кровяном сгустке — в среде, содержащей сыворотку крови и ряд других сложных компонентов). Выяснено, что пре-зумптивная нервная клетка образует амебоидный вырост. Ядро остается на прежнем месте, а цитоплазма заполняет вырост и вызывает его продвижение вперед. Вырост все время остается соединенным с телом клетки тонким цитоплазматическим тяжем. Так образуется нервное волокно. Затем специальные клетки, называемые шванновскими, уплощаются и окружают волокно, подобно тому как изоляция покрывает электрический провод (рис. 10-13).

Первые нервные волокна, которые проникают в окружающие ткани, можно назвать волокнами-пионерами. За ними проникают другие и присоединяются к первым, образуя нерв. Многие вопросы, касающиеся механизма роста нервов, остаются нерешенными. Например, откуда волокно «знает», к какому органу или ткани оно должно прорастать, и как оно «узнает», что конечная цель достигнута? Каким образом последующие волокна точно воспроизводят путь волокон-пиоперов? Почему в нерве объединяются только волокна, выполняющие сходную функцию? Какая контролирующая система ответственна за то, что некоторые ткани снабжены многочисленными чувствительными и двигательными волокнами, в то время как другие иннервированы чрезвычайно слабо?

Специфический фактор роста нервных клеток. Несколько лет назад было обнаружено, что имплантация небольшого кусочка опухолевой ткани мыши в развивающийся куриный зародыш приводит к тому, что вблизи опухоли резко возрастает число нервных клеток и плотность нервных волокон, которые в массе проникают в опухоль. Неочищенный экстракт опухоли оказывал такое же влияние на рост изолированной нервной ткани, культивируемой в среде с эмбриональным экстрактом в небольших чашках Петри. Такой неочищенный препарат содержит большое количество РНК. Для того чтобы выяснить, связан ли эффект действия препарата с РНК, смесь обработали змеиным ядом, секретом слюнных желез, который содержит фермент фосфодиэстеразу, разлагающую РНК. на отдельные нуклеотиды. Змеиный яд не только пе подавил активность, но даже увеличил ее приблизительно в тысячу раз! Сначала исследователи пришли в ужас. Затем, хорошенько все обдумав, обрадовались, потому что оказалось, что змеиный яд сам содержит фактор роста нервов,, причем в значительно большей концентрации, чем опухолевый экстракт. Позднее было показано, что наибольшей активностью обладает секрет слюнных желез мыши. Активное начало было очищено, и оказалось, что это специфический белок. Остается до сих пор невыясненным, как он действует па нервную клетку. Однако в настоящее время этот вопрос иптенсивпо изучается. Весьма вероятно, что рост и дифференцировка других тканей в развивающемся многоклеточном организме также контролируется специфическими белками.

Рас, 10-14. Зародыши па поздних стадиях развития. 1 — курицы, 2 — тритона, 3 — человека.

Развитие пищеварительной и дыхательной систем. В то время, когда формируется нервная система, в других частях зародыша тоже происходят изменения. Меняется и его внешний вид. Зародыш удлиняется, его головной и туловищный отделы приобретают характерные очертания. Появляются зачатки конечностей, хвоста, жаберные щели (рис. 10-14). Мезодерма разделяется на хорду и сомиты. Энтодерма сначала образует длинный желоб, а затем сворачивается в трубку — кишку с анусом на заднем конце. Позднее на переднем конце появляется ротовое отверстие.

Сначала кишка представляет собой просто трубку, идущую от рта к анусу. Затем па переднем конце по бокам ее появляется по пяти складок, которые проникают в мезодерму, проходят сквозь нее, приходят в контакт с наружным слоем эктодермы и сливаются с ним. В месте контакта энтодермы и эктодермы прорываются отверстия— жаберные щели. У рыб они функционируют всю жизнь, а у высших позвоночных исчезают, причем из их тканей образуются другие органы. Легкие по своему происхождению также связаны с передней кишкой, появляясь сначала в виде кармашка, который вскоре разделяется на два мешкообразных выроста. В заднем отделе кишечной трубки тоже возникают выросты* кар-манообразные выпячивания и локальные разрастания, из которых в дальнейшем образуются желудок, кишечник, печень и т. д.

Развитие мезодермальных структур. К концу гаструляции мезодерма составляет основную массу зародыша. Из мезодермальных органов у развивающегося зародыша первой появляется хорда. Остальная мезодерма тонким слоем распространяется между эктодермой и энтодермой. Этот слой разделяется продольно на тяжи. Тяжи мезодермы, лежащие по обеим сторонам от хорды, сегментируются, образуя сомиты. Клетки сомитов мигрируют к хорде и спинному мозгу и образуют позвонки (как уже быйо описано ранее), а также скелетные, мышцы. Кроме того, пласты мезодермальных клеток перемещаются к эктодерме, образуя внутренний слой кожи, и к внутренним органам, выстилая их снаружи. Участки мезодермы, расположенные сбоку от сомитов, дают продольные тяжи, из Которых формируется мочеполовой тракт, почки, гонады и т. д. Сердце и кровеносная система происходят также из внесо-митной мезодермы. .

Развитие конечности. Конечности закладываются в виде небольших бугорков {почки конечности), которые затем быстро удлиняются. Почка конечности состоит из массы рыхлой мезодер-мальной ткани, покрытой эктодермой. По мере того как конечность удлиняется, число мезодермальных клеток быстро увеличивается; они объединяются, образуя плотные структуры, соответствующие будущим скелетным элементам конечности взрослого животного. Затем мезодермальные структуры замещаются хрящевой и в конце концов костной тканью. Кроме того, из мезодермы образуются мышцы и кровеносные сосуды. В это время конечность изменяется и внешне: появляются зачатки суставов, пальцев и т. д.

Физиология зародыша млекопитающих

Развивающийся зародыш млекопитающих можно сравнить с паразитом. Его небольшой запас желтка расходуется на очень ранних стадиях, а после этого питательные вещества и кислород поступают к нему от матери по кровеносным сосудам. Материнский организм и плод конкурируют за пищу. Например, если мать не получает с пищей достаточно кальция, чтобы обеспечивать запросы растущего зародыша, то начинает расходоваться кальций, запасенный в ее костях и зубах. Продукты метаболизма растущего зародыша (в общем такие же, как и у взрослых) через кровеносную сисРис. 10-15. Плацента человека.

1 — полость. матки, 2 — decidua parietalis, 3 — chorion laeve, 4 — амнион, 5 — аллантоис, 6 — полость амниона, 7 — decidua capsularis, * — внезародышевый целом, 9 —chorion frondosum, 10 — decidua basalis,

11 — желточный мешок.

тему матери попадают в ее почки и выделяются вместе с ее собственными отходами. Таким образом, присутствие плода сказывается на работе ряда органов (сердца, почек и т. д.).

Как и следовало ожидать, процессы оплодотворения, имплантации зародыша и т. д., особенно у человека, изучены очень детально. Во время полового сношения сперма попадает во влагалище. Оплодотворение происходит в верхних отделах яйцеводов. У разных видов животных оплодотворенное яйцо остается па месте в течение 1 или 2 дней и там же начинает дробиться. Затем, продолжая активно дробиться, оно перемещается в матку. Почти, у

всех млекопитающих, включая человека, зародыши п

страница 29
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50

Скачать книгу "Биология развития" (6.86Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(23.10.2017)