Биологический каталог




Биология развития

Автор М.Зуссман

рост клеток нормальных тканей, и для выяснения того, почему отсутствует такое регулирование в опухолевых ткапях.

Более детально канцерогенез будет рассмотрен в гл. 14.

Рост многоклеточных организмов

Популяция микроорганизмов — это скопление отдельных клеток, существующих в значительной степени независимо друг от друга. Более высокоорганизованное животное или растение тоже представляет собой скопление отдельных клеток, но они образуют единое целое, причем существование клеток зависит от взаимодействий между ними. Поскольку животное или растение в какой-то степени представляет собой просто скопление отдельных клеток, его рост подчиняется тем же закономерностям, что и рост культур микроорганизмов. Однако взаимозависимость клеток вносит некоторые усложнения:

1. Ткани и органы многоклеточного организма растут с разной скоростью. Уже с момента образования зародыша некоторые ткани не растут совсем. Другие растут очень медленно, а третьи — очень быстро. Однако организм в целом, состоящий из отдельных клеток и тканей, растет точно так же, как популяции микроорганизмов, т. е. кривая его роста имеет S-образную форму.

2. Ткани и органы многоклеточного организма прекращают рост не одновременно. Действительно, некоторые ткани продолжают расти в течение всей жизни животного. Однако общая масса организма с момента достижения зрелости остается относительно постоянной (в отсутствие патологических изменений).

3. Одна ткань или орган животного может оказывать (и обычно оказывает) регулирующее влияние на рост другой ткани или органа. Наиболее ярким примером этого является зависимость роста многих тканей от гормонов гипофиза.

4. В качестве примера специфической регуляции можно привести явление компенсаторного роста, наблюдающегося в случае парных органов, подобных почкам. Обе почки в норме растут до определенного размера, и затем их рост прекращается. Если одну почку удаляют, то другая вновь начинает расти и размер ее значительно увеличивается. Если после удаления одной почки кровеносные сосуды оперированного животного соединить с кровеносными сосудами неоперированпого, так чтобы у них был общий кровоток, то компенсаторного роста оставшейся почки не происходит. Таким образом, размер органа, по-видимому, регулируется каким-то специфическим сигпалом обратной связи, возникающим в самом органе, и контроль (вероятно, гормональный) осуществляется через кровеносную систему.

«Неравномерный» рост у многоклеточных организмов

Рост многоклеточной системы может осуществляться за счет специальных групп клеток, расположенных в определенных ее участках. Примером такого роста может служить так называемый «неравномерный рост», свойственный практически всем растениям, а также и некоторым животным.

Хорошей иллюстрацией служит следующий эксперимент (рис. 6-5). Корень кукурузы культивируют в условиях, позволяющих периодически измерять его длину. Вдоль корня на равном расстоянии друг от друга (1 мм) наносят тушью метки. Как видно из рис. 6-5, по мере роста корня значительно изменяются пространственные соотношения в его кончике. Расстояния между метками, нанесенными на кончик корня и около него, увеличиваются, а между метками в базальных частях корня не меняются. Это означает, что корень растет не по всей длине, растет только его кончик. Микроскопическое исследование подтверждает этот вывод. В корне можно различить три четкие зоны, в которых клетки ведут себя по-разному.

Зона 1 (0,5—2,5 мм от кончика) — клетки в этой зоне растут и делятся с большой скоростью.

Зона 2 (4—5 мм от кончика) — клетки в этой зоне не делятся, по заметно увеличены в размере.

—v

Зона!

J I L

7 6 9 Миллиметры \_

Зона 11

Рис. 6-5. Неравномерный рост корня кукурузы.

у

Зона 111

1 — сальная железа, 2 — мышца, 3 ~ сердцевина волоса, 4. — корковое вещество, 5 — кутикула, 6 — слои оболочки волосяного фолликула,

t — волосяной сосочек.

Зона 3 (9 мм от кончика) — клетки в этой зоне больше не делятся и не увеличиваются в размере.

В рассмотренном случае растет четко ограниченная узкая зона корня. Кроме того, следует отметить, что рост обеспечивают не одни и те же клетки. По мере появления новых клеток и вытягивания корня зона деления клеток также смещается, и, когда клетки выходят- из этой зоны (или, точнее, когда перемещается зона клеточных делений), они прекращают делиться.

Так же растут побеги растений; зоны роста можно обнаружить и у некоторых примитивно организованных животных, например у кишечнополостных (гл. 9). Обратите внимание на сходство этих процессов с ростом у грибов (гл. 5).

Подобным образом растут и мпогие органы позвоночных. Особенно четкий пример такого роста представляет волосяной фолликул, схематически изображенный на рис. 6-6. Здесь можно различить четыре зоны: область быстрых клеточных делений (зона А); область вытягивания клеток и увеличения их размеров (зона Б); область, где синтезируются мелкие фибриллы кератина (зона В); когда клетки достигают зоны Г, фибриллы уплотняются, образуя упорядоченные волокна, характерные для полностью сформированного волоса. Сходные картины наблюдаются во многих других органах. Так, в развивающейся поджелудочной железе растут и делятся только клетки наружных зон зачатка железы, а во внутренних зонах не делятся (см. гл. 11).

Ограничения размера и формы

Колебания размеров организмов, особенно разных видов, но часто даже в пределах одного вида, очень значительны. На размер организма влияют многие факторы; назовем следующие из них:

1. Генетическая конституция. Самые ранние опыты Мендель провел на низких и высоких разновидностях гороха и показал, что эти разновидности отличаются одной парой генов. В таких случаях гены влияют на скорость критических процессов метаболизма.

2. Снабжение питательными веществами и токсичность. Как показано в предыдущем разделе, эти факторы ограничивают рост популяций. То же самое справедливо и для роста единичной клетки, и для роста многоклеточного организма. Условия окружающей среды, влияющие на один из этих факторов, могут также оказывать влияние на размер и форму.

3. Отношение поверхности к объему. -Представим себе организм совершенной сферической формы; в начале жизни его радиус — 1 см, а по мере роста он увеличивается до 10 см. Поскольку это шар, то объем можно вычислить по формуле 4/Зяг3, а его поверхность — по формуле 4лг2. Исходный объем нашего сферического организма был бы равен 4/3*3,14-13 = 4,2 см3. В конце периода роста его объем стал бы 4/3-3,14-103 = 4200 см5. Таким образом, объем организма увеличился бы в 4200/42 = 1000 раз. Исходная площадь поверхности была бы равна 4-3,14-12 = 12,56 см2, а в конце периода роста — 4-3,14-102 = 1256 см2, т.е. увеличилась бы (1256/12,56 = 100) только в сто раз. Другими словами, при увеличении размера организма его объем увеличивается значительно быстрее, чем площадь его поверхности. Основное значение приведенных расчетов состоит в том, что если объем цитоплазмы организма увеличивается в 1000 раз, то для поддержания жизнедеятельности он должен будет переработать тысячекратный объем пищи, и в результате отходы, от которых организм должен избавляться, тоже увеличатся в 1000 раз. Однако пища поступает в организм, а отходы выводятся из него через поверхность, которая, как мы видели, увеличивается значительно меньше, чем объем организма. Следовательно, размер, которого может достичь организм, ограничен. Разные виды преодолевают эти ограничения разными способами:

1) изменяя форму, чтобы уменьшить несоответствие между объемом и поверхностью по мере их увеличения во время роста;

2) более эффективно используя запасы пищи или вырабатывая способы, позволяющие быстро ее поглощать;

3) используя биохимические реакции, позволяющие уменьшить образование токсических продуктов или ускорить их вывод из организма.

Уравнения роста

Было предпринято немало попыток описать рост популяций клеток и многоклеточных организмов математически. Получить уравнение, с помощью которого можно в общем виде описать S-образную кривую роста, не трудно, но очень трудно придать константам этого уравнения биологический смысл, т. е. связать их с определенными физиологическими механизмами, запускающими, поддерживающими и прекращающими рост. Начнем с процессов, о влиянии которых на рост нам известно (образование строительных блоков, токсических отходов, исчерпание питательных веществ), затем опишем эти процессы математически и выведем соответствующее уравнение, связывающее число или массу организмов со временем.

Та степень точности, с которой уравнение (называемое логистическим уравнением) описывает рост реального организма, говорит о том, насколько глубоки наши знания о процессах роста. А степень несоответствия уравнения экспериментальным данным является показателем того, сколь многого мы еще не знаем, и, что еще более» важно, служит основой для выявления дополнительных физиологических процессов, которые могут влиять на рост.

В следующих разделах в крайне конспективной форме приведены доводы, па основании которых выводится логистическое уравнение. Не ждите, что из этого описания вы полностью поймете проблему, но, я надеюсь, станет ясно, что возможна точная количественная оценка экологических явлений, и она открывает плодотворное поле деятельности.

Первую часть S-образной кривой, период так называемого экспоненциального роста, описать просто. Ей соответствует следующее уравнение:

log™-=W, (1)

где N — число организмов по прошествии времени t, No — исходное число организмов, к — константа, t — время !.

Как уже отмечалось, рост популяции клеток, каждая из которых при делении образует две дочерние, соответствует ряду 1, 2, 4, 8, 16 и т. д.; то же самое можно выразить иначе: как степень числа 2: 2°; 21, 22, 23,..., где показатель степени отражает число генераций. Поэтому, если бы популяция возпикла из одной клетки, то по прошествии п генераций число клеток было бы равно 2П. Если начинать не с одпой, а с 1000, то соответственно получим: 1000, 2000, 4000, т. е. 1000-2°, 1000-21, 1000-22 и т. д., а после п поколений — N0-2n, где N

страница 16
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50

Скачать книгу "Биология развития" (6.86Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(13.12.2017)