рный (двойной) слой липидов. Наружная мембрана является асимметричной мозаичной структурой, представленной липополиса-харидами, фосфолипидами и белками. С внешней стороны ее расположен липополисахарид (ЛПС), состоящий из трех компонентов: липида А, базисной части, или ядра (от лат. core — кор), и О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями. Липополисахарид «заякорен» в наружной мембране липи-домА (рис. 2.3), придающим токсичность липополисахариду, отождествляемому поэтому с эндотоксином. От липида А отходит базисная часть липополисахарида. Наиболее постоянной частью ядра липополисахарида является кетодезоксиоктоновая кислота. О-специфическая цепь, отходящая от ядра липополисахарида, определяет серогруппу, серовар (разновидность бактерий, выявляемая с помощью иммунной сыворотки) определенного штамма бактерий. Таким образом, с понятием липополисахарида связаны представления об О-антигене, по которому можно дифференцировать бактерии.

Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие молекулы массой до 7 кД. Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты. При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием фермента лизоци-ма или пенициллина, а также защитных факторов организма образуются клетки с измененной, часто шаровидной формой; протопласты — бактерии, полностью лишенные клеточной стенки, и сферопласты — бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора синтеза клеточной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т. е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавливать исходную форму. Бактерии сферопластного или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные к размножению, называются L-формами. L-формы могут возникать и в результате мутаций. Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. L-формы могут образовывать многие бактерии — возбудители инфекционных болезней.

Цитоплазматическая мембрана является трехслойной структурой и окружает наружную часть цитоплазмы бактерий. По структуре она похожа на цитоплазматическую мембрану клеток животных; состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов со встроенными поверхностными и интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транспорте веществ. Цитоплазматическая мембрана является динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную, текучую структуру. Она участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, АТФ-азы и др.).

При избыточном росте по сравнению с ростом клеточной стенки цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты, т.е. впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемых мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезо-сом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выяснена. Полагают, что они участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточной стенки, секреции веществ, спорообразовании, т. е. в процессах, сопровождающихся большой затратой энергии.

Цитоплазма бактерий занимает основной объем клетки и состоит из растворимых белков. Рибосомы бактерий имеют коэффициент седиментации 70 S в отличие от рибосом, характерных для эукариотических клеток (80 S). Поэтому некоторые антибиотики, действие которых основано на подавлении синтеза белка путем связывания их с рибосомами бактерий, не оказывают влияния на синтез белка эукариотических клеток. В цитоплазме имеются различные включения — полисахариды, полир-масляная кислота и полифосфаты (волютин). Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и выполняют роль запасных веществ для питания и энергетических потребностей. Зерна волютина выявляются у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид (образование, подобное ядру) — эквивалент ядра у бактерий. Нуклеоид расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. В отличие от эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гис-тонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. При нарушении деления в ней может находиться 4 хромосомы и более.

Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски специфическими для ДНК методами по Фельгену или Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК.

Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности — плазмиды (см. раздел 5.2).

Некоторые бактерии (пневмококки, клебсиеллы и др.) образуют капсулу — слизистое образование, прочно связанное с клеточной стенкой, имеющее четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски, создающих негативное контрастирование вещества капсулы. Обычно капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда полипептидов, например у сибиреязвенной бациллы. Капсула гидрофильна, она препятствует фагоцитозу бактерий. Многие бактерии образуют микрокапсулу — слизистое образование, выявляемое при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь — мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гли-кокаликсом.

Кроме того, что бактериальные экзополисахариды синтезируются бактериями путем секреции их компонентов, существует и другой механизм их образования — при действии внеклеточных ферментов на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны. Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как они гидрофильны и хорошо связывают воду, препятствуют действию защитных факторов макроорганизма и бактериофагов.

Жгутики бактерий определяют их подвижность. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплаз-матической мембраны; длина их больше, чем длина клетки. Толщина жгутиков 12—20 нм, длина — 3—12 мкм. Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих), у кишечной палочки, протея и др.

Рие.1,4 КуО'/ЧИйй "".Т'.ОЧКл |KiHii.p:iMM:i

I — Агут^и; 2 — мпрглнки 1 - Г-rv.nn с ;мс^р6ирг»юннг1чн и>*г,1чг1кнми

r'-K-v^i'ivji-ir.'.Mi' {rpi'n.ipiir R Г Ттрнмл"!

ПОФЛТРНХН НКГГНУГ IIV40K ЖГутПКПН РЛ П.'чЫПМ in КПНПОН клетки, ЯЧФИТРИХИ — по одному ЖГУТИКУ ми пучку жгутиков на

Г1рОТГ,1ВШ1С*ЛОЖ11';11\ КСШЦ&Х КЛ<-' IКII. ЖпЛИКИ ИрИ1фШЛ?ЛШ К ЦИior!Ji;iikMiиг,ческой Л№ МЙРАНО и H-IC ГОЧГКШ «лтакй СПЕЦНАЛЬЛЫЧЙИ

IJ If СОЧИ. ПО ЧЛМУЛССКОЧу СОСТАВУ ЖГГШКИ СОСТОЯТ ИЗ б*7ЛКГ1 —

Ф1ЛГТ1ЛКШ1 (лт лнгл. fLigi'lIa — жгутик), о&лялгшщеггс антигенkoii

ЕПСЛНФЛ'И-.ИСТЫО. Субъшшшы ФЛЧЧГСЛЛНКВ. ЭЯКРУЧЕКЫ 1 РКЛС СЛИ-Жгут /1 к и FiihiRikiFhTT с помощь»- электронной микроскопии прилпдрлтон, 1и11!ы,жн11ы\ ТКЖЁЛЫЧИ четал.шми (рис, 2,4). идя 1 ОНСТОЯОМ М И VPN>L'К ШН* ПОЕН* о&рйбвтки препаратов СПЕЦИАЛЬНЫМИ четатамк (шгфктеф, НОСЯ* СЕРГЙРПГИЯ).

Фи м5р и и и п 1С л к шггевидкьге образования (csr. рис. 2.4), Оолее 7i>i:кис> н короткие [?. 2U m?-0,1 10 чкм}, Т**Г ЖГУТИК». Фимбрни отдалит суг пгаержнос ги к;к*:хп и состоят из белка, KiBhiiMii'MOJ о эллином. Среди фикбркй разного тшга нмлеляют ФИГИЬРИИ, o:i!tficz»i4-iii!»itf vl -.Ыiе\»ию„ i.e. прикрепление БАКТЕРИЙ к иорашкмок KJ\" I KI* Смащч'ЛКР. пили I обшею :ипа — САНКЦИИ pili): ФНМБРИИ. ответственные за ЛМТАНИЕ, шдно-шле-?зон елмен, тюлопые {Г-ИКЛН), К~Л кешъюгдогоинме,, лили, Пили u6::ie:U ниш многочисленны л лое^шт.даг нескольких сотен у

г/

одной клетке. Термин «пили» применяется чаще для обозначения особых фимбрий — половых пилей, образуемых так называемыми мужскими клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F, R, Col); их количество 1—2 на клетку. Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми «мужскими» сферическими бактериофагами.

Споры — своеобразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т. е. бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий, сопровождающихся высушиванием, дефицитом питательных веществ и т. д. При этом внутри одной бактерии образуется одна спора. Поэтому образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие аэробные бактерии, у которых размер споры не превышает диаметра клетки, называются бациллами, а спорообразующие анаэробные бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки и они поэтому принимают форму веретена, называются клостридиями (от лат. Clostridium — веретено).

Процесс спорообразования проходит ряд стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома отделяются, окружаясь цитоплазматической мембраной; образуется проспора, затем формируется многослойная плохо проницаемая оболочка. Спорообразование сопровождается интенсивным потреблением проспо-рой, а затем формирующейся оболочкой споры дипиколиновой кислоты и ионов кальция. После формирования всех структур спора приобретает термоустойчивость, которую связывают с наличием дипиколината кальция. Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются вид