Учебная литература

для студентов фармацевтических

и медицинских вузов

А.А.Воробьев, А.С.Быков, Е.П.Пашков, А.М.Рыбакова

МИКРОБИОЛОГИЯ

Издание второе, переработанное и дополненное

Москва "Медицина" 2003

Рекомендовано Департаментом образовательных медицинских учреждений и кадровой политики Министерства здравоохранения Российской Федерации в качестве учебника для студентов фармацевтических и медицинских вузов.

УДК 578/579(075.8) ББК 52.64 В75

Воробьев А.В., Быков А.С., Пашков Е.П., Рыбакова А.М.

В 75 Микробиология: Учебник. — 2-е изд., перераб. и доп. — М: Медицина, 2003. — 336 с: ил. — (Учеб. лит. Для студ. фарм. вузов). - ISBN 5-225-04411-5

Второе издание учебника (первое вышло в 1994 г.) состоит из двух частей. В общей части изложены основы микробиологии с учетом морфологии и генетики микроорганизмов. Рассмотрены вопросы биотехнологии лекарственных препаратов. Представлены основные положения учения об иммунитете. Специальная часть содержит сведения об основных таксономических группах патогенных возбудителей и принципах лабораторной диагностики.

Для студентов фармацевтических и медицинских вузов, медицинских колледжей.

ББК 52.64

ISBN 5-225-04411-5

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВИЧ — вирус иммунодефицита человека

ГЗТ — гиперчувствительность замедленного типа

ГНТ — гиперчувствительность немедленного типа

ИФА — иммуноферментный анализ

ИЭМ — иммунная электронная микроскопия

ПЦР — полимеразная цепная реакция

РА — реакция агглютинации

РГА — реакция гемагглютинации

РИА — радиоиммунный анализ

РИФ — реакция иммунофлюоресценции

РН — реакция нейтрализации

РИГА — реакция непрямой (пассивной) гемагглютинации

РП — реакция преципитации

РСК — реакция связывания комплемента

РТГА — реакция торможения гемагглютинации

СПИД — синдром приобретенного иммунодефицита

Ig — иммуноглобулин

ПРЕДИСЛОВИЕ

Мир переживает период бурного развития естественных наук, в том числе медицины. В настоящее время без знания основ молекулярной биологии, генетики, генетической инженерии, микробиологии, иммунологии и биотехнологии нельзя рассчитывать на подготовку грамотного врача любого профиля или другого медицинского работника. Медицинская микробиология и иммунология тесно связаны со всеми медицинскими дисциплинами, чему способствовали достижения в инфекционной и неинфекционной патологии, происшедшие во второй половине XX в. Из шести проблем здравоохранения, поставленных перед медициной в последнее десятилетие XX в. (атеросклероз, онкологические болезни, вирусные инфекции, диабет, алкоголизм, ВИЧ-инфекция), ни одна проблема не может быть решена без участия микробиологов и иммунологов. На современном этапе изменились задачи и методы микробиологии и иммунологии.

Новый, более высокий научно-методический уровень микробиологии и иммунологии позволяет наряду с традиционными задачами борьбы с инфекционными заболеваниями решать важнейшие проблемы здравоохранения — лечение сердечно-сосудистых заболеваний, злокачественных новообразований, пересадку органов и тканей.

На основе микробиологии и иммунологии сформировались новые направления — экологическая микробиология и иммунология, иммунопатология, генетическая инженерия, биотехнология, которые оказывают сильное влияние на развитие медицины в це

лом, так как неотделимы от состояния и условий существования человека.

Возрастающая роль микробиологии и иммунологии в изучении этиологии и патогенеза, повышении эффективности диагностики, лечения и профилактики инфекционных и неинфекционных болезней требует повышения уровня преподавания этих дисциплин на всех факультетах медицинских вузов, в том числе на фармацевтическом факультете. В будущей деятельности врачей и провизоров необходимы знания вопросов общей и санитарной микробиологии, клинической и фармацевтической микробиологии с иммунологией, а также частной микробиологии. Будущие врач и провизор должны хорошо ориентироваться также в проблемах современной биотехнологии, знать особенности применения биотехнологических медицинских препаратов (в частности, иммуноцитокинов, регуляторных пептидов и других эндогенных природных лекарственных веществ).

Первое издание учебника было предназначено для студентов фармацевтических институтов и фармацевтических факультетов медицинских вузов. Второе издание учебника дополнено и скорректировано с учетом последних достижений микробиологии и иммунологии и может служить учебным пособием для студентов всех факультетов медицинских вузов, а также преподавателей колледжей и других учреждений по подготовке среднего звена медицинских работников.

Учебник написан группой авторов кафедры микробиологии с вирусологией и иммунологией Московской медицинской академии им. И. М. Сеченова, имеющих опыт преподавания микробиологии и иммунологии на лечебном, медико-профилактическом и фармацевтическом факультетах, факультете подготовки научных и педагогических кадров, а также на факультете высшего сестринского образования. В состав авторского коллектива, кроме академика РАМН профессора А. А. Воробьева, профессора А. С. Быкова, доцентов Е. П. Пашкова, А. М. Рыбаковой, вошли профессор С. А. Дратвин (главы 8, 14, разделы 9.8, 11.1, 13.1.7) и доцент Н. Г. Ожерельева (глава 7, разделы 10.1, 11.1). Большую пользу в подготовке учебника и его техническом оформлении оказали сотрудники кафедры, которым авторы приносят благодарность.

Авторы понимают, что учебник не лишен недостатков, и заранее признательны читателям за все критические замечания.

Общая микробиология

Глава 1

МИКРОБИОЛОГИЯ И ЕЕ РАЗВИТИЕ

Общая характеристика микроорганизмов. Биосфера заселена огромным числом живых существ. Одни из них составляют макромир, другие — микромир. К макромиру относятся животные, птицы, растения, насекомые и другие видимые невооруженным глазом существа; микромиру принадлежат не видимые невооруженным глазом мельчайшие живые существа, имеющие как растительное, так и животное происхождение; это главным образом бактерии, грибы, простейшие и вирусы. По ориентировочным подсчетам, в биосфере обитает не менее 1030 бактерий, а число вирусов, простейших не поддается учету.

Микроорганизмы в зависимости от молекулярно-биологической организации подразделяют на прокариотов и эукариотов. Прокариоты (от греч. karyon — ядро) — доядерные простейшие одноклеточные формы жизни, не имеющие ядерной мембраны и высокоорганизованных органелл. Это бактерии, в том числе актиномицеты и сине-зеленые водоросли. К эукариотам, имеющим оформленное ядро и высокоорганизованные органел-лы, относятся одноклеточные и многоклеточные организмы — простейшие, грибы, водоросли (кроме сине-зеленых). Прокариоты и эукариоты имеют определенное строение, формы жизнедеятельности и находятся в биоценотическом (от греч. bios — жизнь и koinos — общий) отношении с другими живыми существами, а также неживой природой. Как прокариоты, так и эукариоты состоят из структур, обеспечивающих их жизненные процессы, направленные на выживание и размножение.

Особое место среди микроорганизмов занимают вирусы (от лат. virus — яд) —- мельчайшие и простейшие формы жизни, стоящие на грани между живым и неживым, неспособные жить и размножаться вне животной, растительной или иной клетки. В состав вирусов входят нуклеиновые кислоты (ДНК или РНК), белки, ферменты. Еще более просто устроены прионы — «инфекционные» белковые частицы, лишенные генетического материала, т.е. нуклеиновой кислоты.

Вирусы и прионы являются облигатными (обязательными) внутриклеточными паразитами. Прокариоты, как правило, размножаются вне клетки, однако могут являться факультативными внутриклеточными паразитами; только некоторые из бактерий (риккетсии, хламидии) являются облигатными внутриклеточными паразитами. Эукариоты устроены значительно сложнее, чем прокариоты. Об этом можно судить по объему генома, т.е. числу генов, составляющих генетический аппарат клетки. У эукариотов его объем в десятки и сотни раз больше, чем у прокариотов. Так, если у вирусов объем генома состоит примерно из 10—100 генов, у бактерий — из 1000—5000 генов, то у простейших — из 10 000 генов и более. Размеры отдельных представителей микромира колеблются от 0,01—0,4 мкм, или 10—400 нм (вирусы), до 10 мкм и более (бактерии, грибы, простейшие).

Микроорганизмы играют огромную роль в природе и жизни человека. Они обеспечивают круговорот веществ и энергии в природе, плодородие почв, поддержание газового состава атмосферы и других природных процессов.

Подавляющее большинство микроорганизмов безвредно для человека, а многие из них полезны. В частности, микроорганизмы, населяющие кожу и слизистые оболочки, желудочно-кишечный и урогенитальный тракты, составляют экологическое единство с организмом человека и поддерживают постоянство некоторых процессов его жизнедеятельности (эндоэкология). Многие микроорганизмы используются человеком при получении жизненно необходимых продуктов и материалов.

Микроорганизмы, которые не оказывают неблагоприятных влияний на организм человека и не вызывают у него заболеваний, называют непатогенными, или сапрофитами (от греч. sapros — гнилой и phyton — растение), т.е. питающимися органическими веществами от отмерших организмов. Однако имеется группа микроорганизмов, вызывающих у человека различные заболевания, патологические процессы. Эти микроорганизмы называют патогенными (от греч. pathos — болезнь); они живут и питаются за счет органических субстратов. Количество патогенных микроорганизмов огромно — более 3000 видов (бактерии, вирусы, грибы), из них более 1000 составляют вирусы. При соответствующих условиях, главным образом снижении сопротивляемости организма, сапрофиты могут вызывать болезни, т.е. вести себя как патогенные микроорганизмы. Такие микроорганизмы называют условно-патогенными.

Микроорганизмы изучает наука, которая получила название микробиологии.

Задачи и цели микробиологии. Микробиология (от греч. micros — малый, bios — жизнь, logos — учение) — наука, изучающая строение, жизнедеятельность и экологию микроорганизмов — мельчайших форм жизни растительного или животного происхожден