Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

состояния покоя, используется АТР.

37.1.1.3. Проведение

Если стимул не достигает порогового уровня, т. е. местное значение ? не становится положнтельнее —50 мВ, то при измерении ? в соседних участках мембраны регистрируется постепенное снижение деполяризации, а на расстоянии нескольких миллиметров сдвиг потенциала уже отсутствует. Если, однако, стимул достигает порога, то электроды, помещенные на разных расстояниях от места раздражения, регистрируют одинаковую картину. Потенциал действия распространяется вдоль волокна со скоростью 30—50 м/с в толстых и 1—10 м/с в тонких немиелинизированных волокнах. Местное изменение электродвижущей силы в данном участке аксона служит стимулом по отношению к соседнему участку, где стимул в свою очередь достигает порога и т. д. Возможно, с этими

1432

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

процессами связаны сдвиги внутриаксональной концентрации ионов Са2+. Весь внутриклеточный Са2+, кроме небольшой фракции, находится в связанном с белком состоянии; концентрация свободного Са2+ составляет около 0,3 мкМ. Поскольку 'концентрация ионов Са2+ во внешней среде равна примерно 2 мМ, имеется значительный градиент, который стремится направить ионы Са2+ в клетку. Природа насоса, который удаляет ионы Са2+ из клетки, не выяснена; известно лишь, что каждый ион Са2+ обменивается на 3 (или более) иона Na+, когда они входят в клетку в период восходящей фазы потенциала действия.

Вход ионов Na+ в аксон происходит не в случайных участках мембраны, а через структуры, которые имеют особую организацию и называются каналами. В структуру канала входит интегральный мембранный белок, обладающий свойством прочно связываться с тетродотоксином, токсическим веществом из рыбы-иглобрюха, а также с сакситоксином, который выделен из водорослей Gonyaulax.

Эти токсины блокируют канал, причем при концентрации тетро-дотоксина 3 нМ блокируется 50% каналов. Связывание происходит только в том случае, если токсин находится с внешней стороны аксона; если же токсин введен внутрь аксона, то он не эффективен. Токсин скорпиона, являющийся полипептидом, состоящим из 65 аминокислотных остатков, также блокирует проведение по нерву путем связывания с белком Ыа+-каналов, однако он связывается с регуляторным, а «е с главным участком, к которому присоединяется тетродотоксин. Опыты по связыванию меченого радиоактивного тетродотоксина позволяют рассчитать плотность распределения Ыа+-каналов; так, на каждый квадратный микрометр поверхности немиелинизированного перехвата Ранвье приходится около 500 каналов. В период восходяшей фазы потенциала действия через каждый канал проходит примерно 50 000 ионов Na+, проводимость в пересчете на один канал составляет около 5 пОм-1. Последующее быстрое удаление этих ионов из клетки оказывается возможным благодаря тому, что на каждый канал в мембране имеется 5—10 молекул Ыа+,К+-АТРазы. Каждая молекула фермента должна «выкачать» 5000—10000 ионов Na+, прежде чем сможет начаться следующий цикл возбуждения.

саксигпопсин

37. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

1433

Размеры открытого канала были определены на основе данных о том, что скорость проникновения иона гуанидиния через канал составляет примерно 15% скорости проникновения Na+, а ион метилгуанидиния вообще не может пройти через мембрану. Следовательно, диаметр каналов равен примерно 0,5 нм, а при открытии канала он может увеличиваться на 0,05—0,10 нм. Процесс открывания и закрывания канала называют «воротным механизмом». Через Ыа+-каналы может также проходить К+- При одинаковых концентрациях этих ионов Na+ проходит через канал в 12 раз быстрее, чем К+, а в условиях реальных концентраций — в 500 раз. Спонтанный выход К+ из клетки и менее выраженное их спонтанное возвращение происходят через самостоятельные калиевые каналы, диаметр которых равен примерно 0,3 нм, а протяженность несколько меньше, чем у Ыа+-каналов. Перемещение К+ можно блокировать путем введения в аксон ионов тетраэтиламмония, которые не влияют на Ыа+-каналы; тетродотокснн, добавленный во внешнюю среду, не действует на К+-каналы. Внеклеточная концентрация Са2+ оказывает влияние на пороговый уровень мембранного потенциала, при котором происходит увеличение проницаемости для Na+. Этим объясняется возникновение судорог при ги-покальцемии (гл. 43). Для нормального процесса проведения по нерву необходимо, чтобы концентрация внутриклеточного Са2+ составляла около 0,3 мкМ. Вероятно, ионы Са2+ входят в клетку через Ыа+-каналы и выводятся из клетки, как отмечалось выше, в обмен на Na+.

Таким образом, распространение импульса в немиелинизиро-ванном нерве происходит благодаря открыванию Ыа+-каналов, образованных молекулами интегрального мембранного белка, конформация которого меняется в ответ на увеличение положительного заряда окружающей среды, обусловленное входом Na+ через соседний канал. Эти молекулы, площадь поперечного сечения которых составляет приблизительно 50 нм2, занимают, по-видимому, около 1% поверхности немиелинизированного нерва; деполяризация, вызванная открытием канала, эффективно воздействует на соседний канал. Совсем другая ситуация наблюдается в миелини-зированном нерве. Там многочисленные Ыа+-каналы сосредоточены в немиелинизированных перехватах Ранвье; так, например, в перехватах седалишного нерва кролика густота каналов достигает примерно 12 000 на 1 мкм, так что каналы занимают буквально всю поверхность. Это согласуется с данными о том, что максимальный натриевый ток на единицу поверхности (в амперах на 1 мкм2) в зоне перехвата оказывается в 10—100 раз большим, чем на проводящей поверхности немиелинизированного нерва. Молекулы Na+,K+-ATPa3bi отсутствуют на поверхности этих маленьких участков; они, вероятно, в большом количестве находятся в соседних участках нерва. Под миелиновой оболочкой относительно

1434

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

длинных межперехватных участков имеется очень мало натриевых каналов. Деполяризация одного из перехватов вызывает градиент потенциала между перехватами, благодаря которому через аксо-плазму быстро протекает ток к соседнему перехвату, вызывая снижение ? до порогового уровня. Тем самым обеспечивается? проведение по нерву импульса со скоростью около 100 м/с, т. е. по крайней мере в два раза быстрее, чем в наиболее быстро проводящих немиелинизированных волокнах.

37.1.2. Передача нервных импульсов 37.1.2.1. Синапс

Поступая к окончаниям нерва, электрический сигнал определенным образом влияет на другую клетку, например на нервную клетку или на клетку скелетной мышцы, гладкой мышцы, секреторной железы. Структура, соединяющая нервное окончание и соседнюю клетку, называется синапсом. Существует много видов синапсов. Наиболее хорошо изучен синапс, образуемый аксоном мотонейрона на скелетной мышце; он показан на рис. 37.3 и при большом увеличении на рис. 37.4. Клетки разделены щелью 20 нм. Только в тех синапсах, величина щели которых составляет всего лишь 2 нм, происходит электрическая передача сигнала. В большинстве синапсов приход по нервному окончанию потенциала действия приводит к освобождению из пресинаптической мембраны медиаторного вещества, которое диффундирует через синаптиче-скую щель и, связываясь со специфическим рецептором постсинап-тической мембраны, передает сигнал.

Значительные усилия были направлены на идентификацию химических агентов, являющихся медиаторами. Для такой идентификации необходимо показать, что данное вещество находится в пресинаптической структуре в достаточных концентрациях, что оно освобождается во время передачи, что в постсинаптической мембране при связывании этого вещества возникает электрический импульс и что для удаления вещества из синапса имеется система транспорта, характеризующаяся высоким сродством.

Соответствующие данные были получены при исследовании синапсов, образованных аксонами мотонейронов, а также препаратов синаптосом, которые получают путем гомогенизации головного или спинного мозга. При измельчении ткани нервные окончания отрываются, их мембраны вновь смыкаются, образуя искусственные осмотически активные пресинаптические органеллы, которые отделяют путем дифференциального центрифугирования. Часто на внешней стороне синаптосомы остается фрагме'нт постсинаптической мембраны. Синаптосомы имеют обычную внутрикле*

6 синапс аксон-нервная клетка

oj

Рис. 37.3. Структуры синапсов, а — двигательная кснцевая пластинка на скелетной мышце змен. При отрывании бляшек образуются синаптосомы; б — синаптические бляшки па нервной клетке в ганглии сердца лягушки. / — миелин; 2—аксон; 3 — синаптические бляшки; 4 — синаптическая щель; 5 — мышечное волокно; 6 — оболочка, образованная шванновскими клетками; 7 — синаптическая бляшка; 8 — тело постсинаптичсской клетки; 9 — пресинапгический аксон; 10 — постсинаптический аксон. [Куффлер С, Николе Дж. От нейрона к мозгу. — М.; Мир,

1979.]

1433

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

Рис. 37.4. Схема структуры нервно-мышечного синапса. Синаптические везикулы содержат ацетилхолин, который должен выйти из везикул и связаться с рецепторами в постсинаптической мембране. 1 — частички; 2 — ямки; 3 — синаптические везикулы; 4 — пресинаптическая мембрана; 5 — постсинаптическая мембрана; 6 — складки постсинаптической мембраны; 7 — синаптическая щель. [Куффлер С, Николе Дж. От нейрона к мозгу. — М.: Мир, 1979.]

точную концентрацию ионов К+ и Na+, мембранный потенциал порядка 60 мВ («минус» внутри) и содержат митохондрии, сохраняющие дыхательную функцию. Синтез белка в синаптосомах происходит только в митохондриях (гл. 12).

37.1.2.2. Ацетилхолин как синаптический медиатор

Ацетилхолин является синаптическим медиатором для преганг-лионарных и некоторых постганглионарных нейронов вегетативной нервной системы, для мотонейронов, иннервнрующих скелетные мышцы, а также для некоторых отделов центральной нервной системы, например ретикулярной формации, функция которой связана с вниманием и самосознанием. Приготовленные из этих тканей синаптосомы богаты ацетилхолином, ацетилхолинэстеразой и холин-ацетилтрансферазой; последний фермент катализирует реакцию

холин +- ацетил-СоА

ацетилхол

страница 60
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.11.2019)