Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

astrointestinal Hormones and Their Functions, Annu. Rev. Physiol., 39, 135—158, 1977.

Pappenheimer J. R., Passage of Molecules through Capillary Walls, Physiol. Rev., 33, 387—423, 1953.

Rayford P. L., Miller ?. ?., Thompson J. C., Secretin, Cholecystokinin and Newer Gastrointestinal Hormones, New Engl. J. Med., 294, 1093—1101, 1157—1164, 1976.

.Walsh J. H., Grossman M. J., Gastrin, New Engl. J. Med., 292, 1324—1334, 1337— 1384, 1975.

Глава 35

ФУНКЦИЯ ПОЧЕК И СОСТАВ МОЧИ

35.1. Почка

В предыдущей главе описаны секреты специального состава, вырабатываемые различными клетками из компонентов артериальной плазмы. Почка — главный секреторный орган организма, а жидкость, вырабатываемая ею из компонентов плазмы, — это моча. Объем и состав мочи в отличие от других секретов могут колебаться в исключительно широких пределах; именно благодаря своей способности изменять состав мочи в зависимости от состояния метаболизма и изменения условий окружающей среды почка эффективно участвует в регуляции объема и состава внеклеточной жидкости.

В почке человека содержится около миллиона функциональных единиц—нефронов. Моча образуется в результате осуществления трех процессов, происходящих в каждом нефроне: 1) ультрафильтрации через капилляры клубочка, 2) избирательной ре-абсорбции жидкости и растворенных веществ в проксимальном канальце, петле Генле, дистальном канальце, собирательной трубочке и 3) избирательной секреции в просвет проксимальных и дистальных канальцев.

В организме здорового взрослого человека массой 70 кг клубочки профильтровывают приблизительно 125 мл/мин. Эта жидкость рассматривается как безбелковый ультрафильтрат плазмы. Предпринимались попытки определить максимальный размер частиц, способных проникать через мембрану клубочков, в состав которой входят гликопротеиды и коллагеноподобный белок. Полипептиды и относительно небольшие белки, в том числе гемоглобин и миоглобин, легко переходят в мочу, если они находятся в плазме, а сывороточный альбумин появляется в моче только в особых случаях. Эти наблюдения позволили предположить, что мембрана клубочков должна иметь поры с радиусом 2 нм, однако поры не удается обнаружить при электронной микроскопии. Нормальный клубочек может пропускать значительное количество сывороточного альбумина, который затем реабсорбируется в канальце. В условиях отсутствия реабсорбции при концентрации альбу-

35. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

1373

мина в фильтрате 5 мг/100 мл должна была бы наблюдаться протеинурия 9 г/сут. При прохождении по проксимальному канальцу 70—80% клубочкового фильтрата реабсорбируется, так что в петлю Генле поступает примерно 25—30 мл/мин. Эта жидкость не содержит глюкозы и является изоосмотической; вследствие реабсорбции НСОз ее рН ниже, чем рН плазмы. Процессы реабсорбции в проксимальном канальце относительно мало зависят от состава жидкостей организма. Образование мочи завершается в петле Генле, дистальных канальцах и собирательных трубочках, из которых моча вытекает со скоростью 0,5—2,0 мл/мин. В клетках этих структур функционируют специальные механизмы для реабсорбции воды и различных электролитов и неэлектролитов и для выделения в мочу ионов NHt, Н+, К+ и других. Таким образом, именно здесь происходит окончательное формирование состава и объема мочи, обеспечивающее регуляцию и постоянство внутренней среды.

35.1.1. Клиренс (коэффициент очищения)

Этот термин используется для характеристики процесса удаления какого-либо вещества из крови при прохождении ее через-, почки; он характеризует эквивалентный объем плазмы крови, в котором содержится такое количество данного вещества, которое выделяется в мочу за 1 мин. Таким образом, клиренс, или коэффициент очищения, — это скорость, имеющая размерность миллилитры (плазмы) в минуту:

где U—-концентрация вещества в моче, V—объем мочи, образующейся в единицу времени (мл/мин), ? — концентрация вещества в плазме, С — клиренс (мл/мин).

Клиренс вещества, концентрации которого в плазме и фильтрате клубочков одинаковы и которое не реабсорбируется и не се-кретируется эпителием канальцев, является мерой скорости клу-бочковой фильтрации. Инулин, маннит и (в меньшей степени) креатинин отвечают этому критерию. Для всех этих веществ величина клиренса около 125 (мл/мин)/1,73 м2 поверхности (тела) у мужчин и несколько ниже у женщин. Из этого следует, что» любое вещество, которое полностью фильтруется в клубочках, но имеет меньшую величину клиренса, чем инулин (и не связано-с белками плазмы), должно реабсорбироваться при прохождении клубочкового фильтрата по канальцам. Такими веществами являются в первую очередь Na+, С1~, К+, вода, глюкоза, мочевина, аминокислоты и мочевая кислота. Далее, любое вещество, клиренс

1374

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

которого выше, чем у инулина, должно секретироваться в мочу клетками канальцев. К числу таких веществ относятся ионы ??4, Н+ и №-метилникотинамид, а также ряд других веществ, в частности пенициллин, ?-аминогиппуровая кислота (ПАГ) и фенол-сульфофталеин. Канальцевая секреция ПАГ столь эффективна, что при умеренной концентрации ее в плазме она остается в крови почечной вены в очень незначительном количестве. В таких условиях клиренс ПАГ является мерой общего тока плазмы через почки, он составляет примерно 650 (мл/мин)/1,73 м2. Отношение клиренса инулина к клиренсу ПАГ называется фильтруемой долей, в норме она составляет приблизительно 18%.

35.1.2. Транспортный максимум Тт

Другой параметр экскреторной функции почек — транспортный максимум Тт, т. е. максимальная способность почек либо реаб-сорбировать, либо секретировать данное вещество. Так, например, поскольку экскреции глюкозы практически не происходит, если концентрация ее в плазме составляет 100 мг/100 мл, то в проксимальных канальцах почки должно реабсорбироваться 125 мг глюкозы в 1 мин. Однако при искусственном повышении концентрации глюкозы в плазме до 400 мг/100 мл, когда скорость клубочковой фильтрации глюкозы будет равна 500 мг/мин, выделение глюкозы составит 200 мг/мин. Разность (300 мг/мин) соответствует макси-.мальной скорости, с которой почки могут реабсорбировать глюкозу; она обозначается как Тт для глюкозы. Аналогично, если повышать концентрацию ПАГ до тех пор, пока она не появится в крови почечной вены в определимых количествах, то максимальное количество ПАГ, переходящее в мочу за минуту, является секреторным Тт для ПАГ.

35.2. Почечные экскреторные механизмы 35.2.1. Электролиты

35.2.1.1. Натрий, хлориды и вода

Около 75% ионов Na+, С1+ и воды из клубочкового фильтрата реабсорбируется в проксимальных канальцах благодаря активному процессу, в ходе которого ионы Na+ избирательно удаляются из содержимого канальцев за счет активного транспорта; анионы переносятся пассивно в соответствии с электрохимическим градиентом, возникающим при переносе Na+, а вода пассивно и изо-осмотически переносится вместе с растворенными веществами. В результате за минуту из проксимальных канальцев уходит около 30 мл фильтрата.

35. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

1375

Последующее регулирование объема и осмоляльности мочи оказывается возможным благодаря 1) функционированию натриевого насоса в клетках петли Генле, дистальных отделов канальца и собирательной трубочки, 2) регуляции водопроницаемости дистальных канальцев и собирательных трубочек гормоном вазопрес-сином (гл. 48), 3) строению почки. В клетках восходящего колена петли Генле, имеющей форму шпильки для волос, функционирует ориентированный наружу натриевый насос, в то же время эти клетки относительно непроницаемы для воды. Хлорид может переноситься как пассивно по электрохимическому градиенту, так и путем активного транспорта. В результате переноса электролитов устанавливается градиент концентрации (примерно 200 мосмоль/л) между жидкостью в восходящем колене петли и жидкостью окружающей интерстициальной ткани. Следует также учесть, что с этой же интерстициальной жидкостью приходит в осмотическое равновесие жидкость, находящаяся в тонкостенном водопроницаемом нисходящем колене; в результате увеличивается осмоляльность жидкости, поступающей в восходящее колено. При прохождении жидкости по дистальному канальцу вода уходит и осмотическое равновесие восстанавливается. Натрий может выкачиваться из дистального канальца в результате активного транспорта, скорость которого регулируется гормоном коры надпочечников альдостероном (гл. 45). Секреция альдостерона возрастает, когда необходимо удержать Na+, т. е. когда абсолютная концентрация [Na+] в плазме ниже нормы. Действие альдостерона может привести к почти полному удалению ионов Na+ из мочи. Этот ре-гуляторный процесс слабо выражен при повышенной величине [Na+] в плазме.

По мере продвижения жидкости по собирательной трубочке она должна еще раз пройти через участок повышенной осмоляльности жидкости окружающей ткани. Эпителий собирательных трубочек почти совершенно непроницаем для ионов Na+, в то же время его проницаемость для воды регулируется гормоном вазо-прессином (гл. 48). В отсутствие последнего трубочка относительно непроницаема для воды, жидкость в ней не может уравновеситься с окружающей средой, и в результате выделяется очень разбавленная моча. При повышении количества вазопрессина проницаемость для воды возрастает, и при достаточно высокой активности вазопрессина осмоляльность жидкости в трубочке уравновешивается с гипертонической окружающей средой (до попадания в более крупные мочевые протоки). Вазопрессин оказывает сходное влияние и на проницаемость для воды эпителия мочевого пузыря жабы. Гормон стимулирует образование сАМР (гл. 48), который и в отсутствие гормона вызывает увеличение проницаемости для воды. Функционирование рассматриваемой системы «противотока» показано на рис. 35.1. Ясно, что образование мочи, более

1376

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

300

пассивная йиффузия

К+, Н+, ??4+

внутренний мозговой слой

Рис. 35.1. Схема пассивного и активного обмена воды и ионов в нефроне в процессе образования гипертонической мочи. Концентрации канальцевой мочи и •окружающей канальцы жидкости даны в миллиосмолях на литр. Большие цифры в

страница 47
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(12.11.2019)