Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

способные проходить через клеточную мембрану молекулы, например, такие, как дисахариды и ди- и трипептиды. факторы, стимулирующие секрецию желез слизистой кишечника, не охарактеризованы столь четко, как факторы, действующие на другие пищеварительные железы; однако присутствие пищевой массы в кишечнике вызывает постоянное сокоотделение.

34.10.2.4. Желчь

У человека желчь непрерывно вырабатывается в полигональных клетках печени, поступая по желчным канальцам в печеночный и пузырный протоки и в желчный пузырь. Здесь она накапливается, концентрируется и поступает в кишечник через общий желчный проток. Опорожнение желчного пузыря происходит непрерывно, но оно ускоряется, когда в кишечнике находится перевариваемая пища. Опорожнение пузыря частично регулируется блуждающим нервом, однако сокращение и опорожнение желчного пузыря можно наблюдать и после полной денервации этого органа, если в двенадцатиперстную кишку ввести частично гид-ролизованные липиды или белки. Поступающий в кровяное русло из двенадцатиперстной кишки холецистокинин стимулирует сокращение желчного пузыря и поступление его содержимого в двенадцатиперстную кишку.

Желчь содержит несколько соединений, не встречающихся в других пищеварительных секретах: холестерин, желчные кислоты и желчные пигменты. Вещества в печеночной желчи можно разделить на два класса: 1) вещества, концентрации которых мало отличаются от их концентрации в плазме; 2) вещества, концен-

1360

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

трации которых во много раз выше, чем в плазме. К первому классу относятся Na+, К+, Cl-, креатинин и холестерин; это свидетельствует о том, что полигональные клетки печени образуют безбелковый ультрафильтрат плазмы. Однако холестерин синтезируется в печени. К числу веществ второго класса относятся билирубин, а также вводимые в организм лекарственные препараты, которые выделяются с желчью, например бромсульфалеин (бромсульфофталеин, BSP), и-аминогиппуровая кислота и пенициллин. Эти вещества поступают в желчь благодаря активной секреции. Билирубин может быть сконцентрирован в желчи в 1000 раз. Так как высокие концентрации бромсульфалеина угнетают выделение билирубина, предполагают, что за секрецию обоих этих соединений ответствен один и тот же механизм и они находятся в конкурентных отношениях. Желчные кислоты (разд. 3.4.5.4) синтезируются в полигональных клетках; их содержание в печеночной желчи составляет 2—5 мэкв./л (разд. 18.3.1.3).

У взрослого человека емкость желчного пузыря составляет 50— 60 мл; он не только служит для хранения желчи, но и концентрирует ее путем абсорбции воды и электролитов, а также секретиру-ет муцины. В результате получается раствор, содержащий лишь небольшие количества С1~ и НСО"; он может быть нейтральным или слабокислым, достигая рН 5,6. В процессе реабсорбции [К+] слегка повышается, и конечная величина [Са2+] может составлять 15—30 мг/100 мл. Объем желчи, выделяемой за день в норме, точно неизвестен, но через фистулы желчного пузыря можно собрать от 500 до 1000 мл за сутки.

Желчные кислоты, синтезируемые в печени, определяют главный (если не единственный) вклад желчи в процесс пищеварения; эти кислоты находятся в желчи в виде желчных солей. В желчи, отобранной через фистулу, концентрация желчных солей может варьировать от 0,5 до 1,5%. Роль желчных солей в эмульгировании, гидролизе и абсорбции липидов описана выше (разд. 17.1.2.1). Два основных компонента, гликохолевая (холилглицин) и тауро-холевая (холилтаурин) кислоты (разд. 3.4.5.4), находятся в желчи человека в соотношении около 3:1. У находящихся на диете с. очень низким содержанием белка можно наблюдать обратные отношения. Ежедневная секреция этих веществ составляет от 5 до 15 г. Значительная часть этих веществ вновь возвращается в печень через систему портальных сосудов. Если постоянно собирать желчь через фистулу, то спустя несколько дней количество выделяемых желчных солей снижается; его, однако, можно восстановить, включив в пищу холевую кислоту и таурин. Образование желчных кислот в печени идет по пути, аналогичному пути: синтеза гиппуровой кислоты (разд. 22.1.3):

холевая кислота + АТР + СоА ->- холил-СоА -f- AMP + PPj

холил-СоА -f- глицин -ь холилглицин -f- СоА

34. ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ЖИДКОСТИ

1361

Таурохолевая кислота синтезируется сходным образом из холил-СоА и таурина. Аналогичные производные образуются тем же путем и из других желчных кислот, например дезоксихолевой и хенодезоксихолевой кислот (разд. 3.4.5.4).

Желчные пигменты образуются при деградации порфиринов в клетках ретикулоэндотелиальной системы, главным образом в печени (разд. 32.1.2). Присутствие билирубина придает свежей печеночной желчи золотисто-желтый цвет. Пузырная желчь может быть зеленой из-за окисления билирубина в биливердин (разд. 32.1.2.1). При стоянии любая желчь постепенно темнеет,, изменяя цвет от золотистого к зеленому, синему и затем коричневому по мере окисления пигментов. Общее количество этих пигментов, выделяемое человеком за день, варьирует от 0,5 до 2,1 г. Иногда желчь содержит небольшие количества копропорфирина, образующегося из гема (разд. 22.4).

Желчь содержит три липидных компонента, имеющих ограниченную растворимость, — желчные соли, фосфатидилхолин и холестерин. Пузырная желчь представляет собой эмульсию, в которой находятся смешанные мицеллы этих компонентов; растворимость холестерина решающим образом зависит от концентрации" желчных кислот и фосфатидилхолина. Основной составной частью-желчи является неэтерифицированный холестерин, впервые выделенный из желчных камней; его концентрация в пузырной желчи может достигать 1%. Пузырная желчь содержит также жирные-кислоты, присутствующие в виде мыл в количествах, варьирующих от 0,5 до 1,2%, а также триацилглицерины (0,5%) и фосфоглицериды (0,2%). Присутствие желчных солей, мыл и гликопротеидов, по-видимому, обеспечивает стабилизацию пересыщенного-раствора холестерина. При диализе желчь мутнеет, и холестерин выпадает в осадок. Большая часть холестерина реабсорбируется. в тощей кишке, тогда как желчные соли остаются в просвете кишечника вплоть до подвздошной кишки, где они всасываются благодаря процессу активного транспорта и возвращаются в печень, вновь поступая в состав секретируемой желчи. Конъюгаты желчных кислот могут гидролизоваться амидазами кишечных бактерий; продукты гидролиза либо всасываются слизистой тощей кишки, либо выделяются с фекалиями. Литохолевая кислота, образуемая этими бактериями из хенодезоксихолата, сравнительно токсична для печени, она может вызывать повреждения печени в условиях застоя желчи.

В желчи обнаружено несколько ферментов, из которых особо следует отметить щелочную фосфатазу, так как аналогичный фермент попадает в плазму из остеобластов. Следовательно, повышение активности щелочной фосфатазы в плазме может свидетельствовать о повышенной активности либо остеобластов, либо клеток паренхимы печени; болезни печени сопровождаются избыточным

14—1503

1362

FV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

синтезом щелочной фосфатазы в ней. В желчи человека билирубин находится главным образом в виде ацилгликозидов уроновых кислот (разд. 32.1.2.1). С желчью выделяются также гликозиду-ронаты других циклических спиртов; они являются главными конечными продуктами в процессе метаболизма тироксина (гл. 42) и некоторых стероидных гормонов (гл. 44 и 45).

Желчные камни состоят из выпавших в осадок обычных компонентов желчи. Практически все камни имеют внутреннее ядро, состоящее из белка, окрашенного желчным пигментом. Наиболее часто встречаются камни, состоящие из чередующихся слоев холестерина и билирубината кальция; они содержат 80% холестерина. Иногда встречаются камни, содержащие 90—98% холестерина. Небольшие камни, состоящие из билирубината кальция, встречаются несколько реже, тогда как камни из чистого билирубина или чистого СаС03 чрезвычайно редки у человека, однако наблюдаются у крупного рогатого скота. Образованию камней способствует инфекция и застой желчи. Холестериновые камни образуются в тех случаях, когда секретируемая желчь пересыщена холестерином; эту патологию можно устранить, вводя с пищей хенодезоксихолевую кислоту, которая, как сообщалось, способствует растворению желчных камней у человека. Роль инфекции в возникновении камней хорошо установлена; обычно считают, что с ней связано образование многочисленных камней, состоящих из холестерина, желчных пигментов и кальция. При наличии бактерий увеличивается ?-глюкуронидазная активность желчи, что приводит к гидролизу конъюгатов билирубина (разд. 32.1.2.1); освобождающийся билирубин служит ядром для образования камней.

34.10.3. Гормональная регуляция желудочно-кишечного тракта

Желудочно-кишечный тракт содержит большую часть секрети-рующих гормоны клеток организма, однако в отличие от локализованных вне кишечника клеток эндокринной системы, которые обычно образуют гроздья или отдельные органы (часть пятая настоящей книги), секретирующие гормоны клетки пищеварительного тракта разбросаны среди других клеток слизистой оболочки вдоль большей части желудочно-кишечного тракта. Это обеспечивает возможность согласованного ответа на действие содержимого пищеварительного тракта, находящегося в контакте с обширной поверхностью слизистой. Количество иона HCOJ, секретируемого поджелудочной железой в ответ на подкисление содержимого кишечника и последующее выделение секретина, определяется как общим количеством кислоты, выделенной в желудке, так и степенью лодкислення среды. Когда рН содержимого кишечника ниже 3,5, панкреатическая секреция максимальна; при рН выше 4,5 выделе-

34. ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ЖИДКОСТИ

13G3

ние секретина прекращается и уменьшается секреция HCOJ поджелудочной железой. Подобным образом, присутствие в кишечнике липидов и полипептидов стимулирует освобождение холеци-стокинина, вызывающего поступление из поджелудочной железы проферментов и ферментов и выделение желчи; этот процесс продолжается до тех пор, пока липиды и полипептиды остаются в кишечнике.

К настоящему времени четко установлено действие четырех гормонов, образуемых в желудочно-кишеч

страница 44
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.11.2019)