Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

и-.ального давления. У млекопитающих секретами являются молоко, пот, слезы, спинномозговая жидкость, водянистая влага и жидкости пищеварительного тракта. Избирательное всасывание, происходящее в слизистой кишечника, обратное всасывание воды и растворенных веществ в почечных канальцах и секрецию в просвет дистальных почечных канальцев следует рассматривать как виды секреции. Наиболее поразительными примерами секреции являются образование в желудке 0,16 и. НС1, выделение потовыми железами почти чистой воды и почти полное извлечение глюкозы и Jsla+ из мочи. В каждом случае это реализуется благодаря механизмам, используемым клетками для поддержания постоянства состава своего внутреннего содержимого.

Известны различные типы основных механизмов секреции. В клетках, активно синтезирующих и секретирующих белки, сильно развит шероховатый эндоплазматический ретикулум (гл. 11 и '26). Исследование таких секреторных клеток, например клеток поджелудочной железы, с использованием меченых аминокислот показало, что синтез секретируемых белков, например зимогенов (разд. 8.7.2) и гормонов (гл. 46), происходит в эндоплазматической ретикулуме, откуда они переносятся в аппарат Гольджи. Здесь они попадают в конденсирующие вакуоли, образуемые пузырьками аппарата Гольджи. Как в микросомах эндоплазматиче-ского ретикулума, так и в мембранах аппарата Гольджи имеются

34. ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ЖИДКОСТИ

1343

Рис. 34.2. Схематическое изображение секреторной клетки млекопитающего, показывающее компоненты функционально единой системы внутренних мембран. / — ядерная оболочка; 2 — пора ядерной оболочки; 3 — сеть шероховатого эндоплазматического ретикулума; 4— аппарат Гольджи; 5 — секреторные везикулы;, 6 — митохондрия; 7 — плазматическая мембрана; 8 — плазматическая мембрана» обволакивающая глобулу молочного жира (9), выделенного клеткой; 10— капельки липидов образуются вблизи от эндоплазматического ретикулума и увеличиваются в размере по мере того, как они поднимаются к верхней части клетки. Внутри клетки эти капельки не имеют различимой мембраны. [Кеепап Т. W.r Моггё D. J., Huang С. ?., p. 191 in В. L. Larson and V. R. Smith, eds., Lactation-; A Comprehensive Treatise, vol. II. Academic Press, Inc., New York, 1974.]

1344

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

ферменты, способные модифицировать поступающие туда белки. В вакуолях секреторный материал концентрируется или конденсируется, что приводит к образованию плотных гранул. Вакуоли, -содержащие эти гранулы, перемещаются к клеточной поверхности и покидают клетку благодаря процессу, называемому экзоцитозом, при котором происходит слияние оболочки вакуоли с плазматической мембраной. Этот процесс схематично показан на рис. 34.2.

Вышеописанная последовательность стадий характерна не только для секреции белков пищеварительного тракта, но и гликопротеидов слюны (см. ниже), соединительной ткани (гл. 38), а также некоторых белковых гормонов (гл. 43 и 46) и ряда низкомолекулярных соединений, например адреналина (ui. 45).

В клетках, получивших сигнал, вызывающий секрецию, независимо от природы этого сигнала (нервный импульс, действие гормона или лекарства) часто наблюдается увеличение концентрации кальция и изменение внутриклеточного уровня сАМР (гл. 11). Секреция может быть подавлена такими агентами, как колхицин, который разрушает микротрубочки. Вероятная роль последних в •ориентации движения секреторных гранул к клеточной оболочке, так же как и участие в этом процессе микронитей, была рассмотрена в гл. 11.

В отличие от клеток рассмотренного типа клетки другого типа, славной функцией которых является секреция ионов, имеют относительно слаборазвитые эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Так, в обкладочных клетках слизистой оболочки желудка, секретирующих НС1 (разд. 34.10.2), клеточная поверхность, •обращенная в сторону протока, значительно увеличена благодаря множеству микроворсинок и глубоких впячиваний (каналикулов) внутрь клетки. Ионы водорода секретируются из клетки в просвет протока по механизму активного транспорта (гл. 11). Можно ответить, что обкладочные клетки содержат большое количество крупных митохондрий с многочисленными кристами; в них высока концентрация ферментов, катализирующих окислительные реакции (гл. 12). Секреторный механизм этого типа функционирует также ? клетках почечных канальцев (гл. 35).

"34.6. Водянистая влага

Водянистая влага заполняет переднюю камеру глаза, поддерживает необходимый уровень внутриглазного давления и питает лишенные сосудов роговицу и хрусталик. Ее объем варьирует у животных разных видов в зависимости от размера глазного яблока "И глубины передней камеры. В человеческом глазе он составляет приблизительно 0,25 мл. В норме водянистая влага имеет низкое ¦содержание белка —около 0,05 г на 100 мл. Отношение концентра-

Таблица S4.1

Приблизительные значения ? ? и концентраций главных электролитов во внеклеточных жидкостях»

[Na+] [К+] [Са2+] [СГ] [НСОэ"|

Жидкость РН мэкв./л соды Велок Другие вещества

Плазма

7,35-7,45 144 4,5 5,0 103 28 18 мэкв./л (6,0—

—8,0 г/100 мл)

Отечная жидкость 7,4 135 3,3 3,5 105 30 <0,25 г/100 мл

Синовиальная жидкость 7,3-7,4 142 4 — 117 25 1,0 г/100 мл

Спинномозговая жидкость 7,4 146 3,5—4,0 3,0 125 25 15-40 мг/100 мл

Водянистая влага 7,4 140 4,7 3,5 108 28 50 мг/100 мл

Слезы 7,0-7,4 142 3-6 — 155 5—25 0,75 г/100 мл

Пот 4,5-7,5 <85 3-6 3-5 <85 0-10 Следы

Слюна 6,4-7,0 20-40 15-25 3-8 20—40 10—20 Варьирует

Желудочный сок (при- <1.0 0 7 0 162 0 0

стеночный) 30

Желудочная слизь Смешанный желудочный секрет Панкреатический сок 7,4-7,5 145 5 — 115 Варьирует

1-2 20-60 6—7 — 145 0

7-8 148 7 6 80 80 »

Сок тощей кишки 7,2-7,8 142 7-Ю — 105 30 >

Сок подвздошной кишки 7,6-8,2 100-140 10—50 — 80 75 >

Пузырная желчь 5,6—7,2 130 7—10 7—15 40—90 0—15 >

Печеночная желчь 7,4-8,0 145 5 5 75-110 25-40 >

Органические кислоты, 6 мэкв./л

Н+, 155 мэкв./л

Н+, 60— 120 мэкв./л

Желчные кислоты, 40— 100* мэкв./л Желчные кислоты, 10— 20 мэкв./л

са ? м

н

S

I

tr

*

S

§

о

?

S

а Только величины, приведенные для плазмы, представляют собой средние значения из большого числа определений. В некоторых случаях показан разброс данных; в других приведена одна величина, хотя она может значительно варьировать. Так как данные получены во многих лабораториях с применением различных методов анализа н отбора проб, они позволяют составить лишь общее представление о приводимых показателях.

1346

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

ции альбуминов к концентрации глобулинов обычно бывает того же порядка, что и в плазме крови обследуемого пациента. Концентрации способных к диффузии веществ, приведенные в табл. 34.1, не отличаются значительно от таковых з плазме крови, однако концентрация аскорбиновой кислоты в водянистой влаге в 20 раз выше.

Водянистая влага секретируется цилиарным телом, попадает в переднюю камеру из задней камеры глаза и удаляется через канал Шлемма. Опыты с изотопами показали, что обмен воды за минуту соответствует обмену ~20 об.% водянистой влаги. Это обновление (особенно электролитов) происходит главным образом путем обменной диффузии со стекловидным телом, радужной оболочкой, цилиарной мышцей, а также с роговицей и хрусталиком во время прохождения жидкости через глаз. Закрытие выводных каналов для жидкости повышает внутриглазное давление, приводя к глаукоме.

Если удалить нормальную водянистую влагу, передняя камера быстро заполняется жидкостью, называемой плазмоидной водянистой влагой. Эта жидкость содержит большие количества белка, и при повторении такого цикла жидкость, заполняющая переднюю камеру, постепенно становится неотличимой от плазмы.

Задняя камера глаза заполнена стекловидной влагой, состав которой характеризуется присутствием заполняющего каллагено-вую матрицу геля (стекловидное тело) гиалуроновой кислоты, сек-ретируемой сетчаткой (разд. 34.10.2.4). Обмен растворенных веществ между стекловидным телом и кровью осуществляется через сетчатку; частично такой обмен происходит также с водянистой влагой в передней камере глаза. Наряду с обменом путем диффузии имеет место активный транспорт ряда ионов, например органических анионов и иодида, из стекловидного тела.

34.7. Спинномозговая жидкость

Спинномозговая жидкость, находящаяся в субарахноидальном пространстве головного и спинного мозга и в желудочках мозга, образуется в хороидальном сплетении и возвращается в кровь по сосудам поясничной области. Лишь небольшая часть клеток центральной нервной системы находится фактически в контакте с этой жидкостью; остальные клетки получают питание через кровеносные сосуды. Общий объем этой жидкости, около 125 мл у здорового взрослого человека, обновляется каждые 3—4 ч. При хирургическом дренировании можно получить несколько литров в день. Состав спинномозговой жидкости свидетельствует о том, что она является в основном транссудатом или ультрафильтратом плазмы. Жидкость, взятая из поясничной области, большой цистерны или

34. ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ЖИДКОСТИ

1347

йз желудочков, всегда находится в осмотическом равновесии с плазмой и содержит от 15 до 40 мг белка на 100 мл; отношение концентраций альбуминов и глобулинов равно 4. Липиды плазмы отсутствуют.

Однако следующие различия в составе спинномозговой жидкости и ультрафильтрата плазмы указывают, что в образовании этой жидкости участвует секреция, преимущественно осуществляемая хороидальным сплетением. Хотя соотношение суммарного состава катионов и анионов спинномозговой жидкости и плазмы находится в соответствии с равновесием Гиббса — Доннана, распределение этих ионов от него отклоняется. Так, [Na+] спинномозговой жидкости фактически одинакова с [Na+] плазмы, тогда как [К+] значительно ниже. Кроме того, хотя [С1_] спинномозговой жидкости больше [С1~] п

страница 40
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.11.2019)