Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

. S., Back-ner R. L., Rajagopalan К. V., The Role of Superoxide Anion Generation in Phagocytic Bacteriocidal Activity, J. Clin. Invest., 55, 1356—1372 (1975).

London I. M., The Metabolism of the Erythrocyte, Harvey Lect., 56, 151—189, 1960—1961.

Makman ??. ?., Nakagawa S., White ?., Studies of the Mode of Action of Adrenal Steroids on Lymphocytes, Recent Prog. Hormone Res., 23, 195—227. 1967.

Marches! V. Т., Furthmayr H., Tomita M., The Red Blood Cell Membrane, Annu. Rev. Biochem., 45, 667—698, 1976.

Moore С. V., Iron Metabolism and Nutrition, Harvey Lect., 55, 67—101, 1959— 1960.

Nicolson G. L., Transmembrane Control of the Receptors on Normal and Tumor

Cells, I: Cytoplasmic Influence over Cell Surface Components, Biochim. Biophys.

Acta. 457, 57—108, 1976. Riggs D. R., Homeostatic Regulatory Mechanisms of Hematopoiesis, Annu. Rev.

Physiol., 28, 39—56, 1966. Schmid R., McDonagh A. F., The Enzymatic Formation of Bilirubin, Ann. N. Y.

Acad. Sci., 244, 533—552, 1975. Singer S. J., The Molecular Organization of Membranes, Annu. Rev. Biochem., 43,

805—833, 1974.

Watson C. J., The Problem of Porphyria: Some Facts and Questions, New Engl. J. Med., 263, 1205—1215, 1960.

Глава 33

РЕГУЛЯЦИЯ ЭЛЕКТРОЛИТНОГО, ВОДНОГО И КИСЛОТНО-ЩЕЛОЧНОГО БАЛАНСА

Компартментализация биологических жидкостей и их состав. Регуляция состава внеклеточной жидкости. Метаболизм электролитов

Способность организма животных к поддержанию постоянства состава внеклеточной жидкости («внутренней среды», как впервые определил ее Клод Бернар) представляет собой одно из наиболее существенных достижений эволюции, поскольку, приобретя эту способность, он перестал зависеть от многих изменений внешней среды. Задачей настоящей главы является описание состава и функций внутри- и внеклеточных жидкостей и механизмов поддержания постоянства их состава.

33.1. Компартментализация жидкостей в организме

У взрослого человека количество жидкости, приблизительно равное 50% массы тела, локализовано в клетках, а внеклеточная жидкость, т. е. вся жидкость, не находящаяся внутри клеток, составляет примерно 25% массы тела. Внеклеточную жидкость можно разделить далее на несколько субкомпартментов. Наибольшими из них являются мнтерстициальная (межклеточная) жидкость, омывающая большинство клеток и составляющая 20% массы тела; плазма крови — переносчик веществ, при помощи которого осуществляются контакты между клетками и между клетками и внешней средой, на ее долю приходится почти 5% массы тела; относительно небольшие количества жидкости приходятся на долю цереброспинальной и синовиальной жидкости, зодянистой влаги, лимфы и т. д.

Принципы методов определения объема каждого из различных компартментов жидкости в основном одинаковы. Внутривенно вводится определенное количество какого-лиЗо вещества, о котором известно, что оно почти исключительно распределяется в измеряемом компартменте жидкости. По истечении времени, достаточного

33. РЕГУЛЯЦИЯ ЭЛЕКТРОЛИТНОГО БАЛАНСА

1303

для равномерного распределения, отбирается проба плазмы крови и в ней определяется концентрация введенного вещества; общий объем определяемого компартмента рассчитывается по степени разведения, с учетом поправки на количество экскретированного вещества. Общее количество воды в организме можно определить после введения какого-либо вещества, которое распределяется во всей воде организма, т. е. свободно проходит через эндотелий капилляров, клеточные мембраны, гематоэнцефалический барьер и т. д., путем последующего определения этого вещества в любой доступной жидкости, например плазме крови или моче. Веществами, наилучшим образом отвечающими этому требованию, являются 2Н20 и 3Н20; однако при определении общего количества воды в организме с помощью этих соединений следует учитывать также вклад всех обменивающихся атомов водорода в органических веществах. Были использованы также и некоторые другие вещества, в частности антипирин.

Для определения общего количества внеклеточной жидкости требуется вещество, способное проходить через стенки капилляров, но не попадающее в клетки; желательно, чтобы это вещество выделялось почками относительно медленно. К соединениям, используемым для этой цели, относятся инулин, хлорид, сульфат и радиоактивный натрий. К сожалению, результаты таких определений не находятся в полном соответствии друг с другом, так как, например, большая молекула инулина не проникает в некоторые пространства, занимаемые внеклеточной жидкостью, с такой же легкостью, как небольшие ионы. Следовательно, использование небольших ионов, особенно хлорида, позволяет, по-видимому, определить объем внеклеточной жидкости более точно. Для определения объема плазмы внутривенно вводят какое-либо вещество, которое полностью задерживается внутри сосудов. Для этой цели были использованы некоторые красители, в частности синий Эван-са, а также сывороточные белки, меченные 1311. Объем клеточной жидкости определяется как разность между суммарным объемом воды в организме и суммарным объемом внеклеточной воды. Суммарный объем интерстициальной жидкости и всех специализированных внеклеточных жидкостей рассчитывается как разность между суммарными объемами внеклеточной жидкости и плазмы.

33.2. Состав жидкостей организма

На рис. 33.1 показан электролитный состав жидкостей организма; в качестве внутриклеточной жидкости приведена жидкость •скелетной мышцы. В то время как основным внеклеточным катионом является Na+, главными внутриклеточными катионами служат

1304

IV. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

•мэкв/л

600

550--1100

500 450 400 350 300-250-200-150-100-50 0

1200

1000

^ 160

cr

so;

мэкв/л H20 200-? 400

190-380

180 - 360

¦ННСО,"170! 340 320

:-НРС?

150--300 140-130 120 110 100

90

80

70

60

50-1

40

30 - 20

10

Неэквивалентны

внеклеточная жидкость ннсо3

неэквивалентны

-V—,

морская воЭа

_ ННС03 неэквивалентны ?-V-,

нсо.

сг

HPCJ

-орг. кислоты

Саг*

нсо;

»-ннсо.

СГ

нро;

'so'-

ОрГ КИ-

' слоты ^бедок

плазма крови

межклеточная жиЭкость

внутрикпетоЧ'-ная кибкость

Рис. 33.1. Электролитный состав жидкостей организма. Общая величина Р04+Х 1в составе клеточной жидкости) полу.чена вычитанием суммы эквивалентов (SO I-+НСО,-f-белок) из полной суммы эквивалентов катионов. Для сравнения приведен состав морской воды. Для внутриклеточной жидкости взяты величины, характеризующие скелетную мышцу. [Gamble J. L., Chemical Anatomy, Physiology and Extracellular Fluid, 6th ed., Harvard University Press, Cambridge, Mass", 1954.}

K+ и Mg2+; вне клеток преобладают CI~ и НСОз, в то время как главными анионами клетки являются фосфаты, сульфат н белки.

Осмотическое давление внутри клетки должно быть одинаково с давлением в окружающей жидкости, поскольку клеточные мембраны свободно проницаемы для воды; они легко разрушаются при незначительных различиях в давлении. В этом отношении мембраны животных клеток оказываются в условиях, отличных от тех,

33. РЕГУЛЯЦИЯ ЭЛЕКТРОЛИТНОГО БАЛАНСА

1305

в которых находятся мембраны растительных и бактериальных клеток, имеющие прочные наружные стенки. Осмотическое давление, рассматриваемое здесь, — это давление, которое раствор будет оказывать на осмометр с мембраной, проницаемой исключительно для воды, в данном случае около 6000 мм рт. ст. В связи с тем что интерстициальная жидкость почти не содержит белков, а главные анионы и катионы являются одновалентными, высота колонки на диаграмме показывает не только молярные концентрации, но и осмоляльность. Эта величина представляет собой концентрацию осмотически активных частиц в растворе и определяется количеством таких частиц независимо от их массы, заряда или размера. Обычно в биологических жидкостях ее выражают в единицах, называемых миллиосмолями на килограмм воды (мосмоль/кг Н20). Большой вклад в создание осмотического давления внутриклеточной жидкости вносят многие многовалентные частицы, такие, как Са2+, Mg2+, белок и фосфаты. Однако, как указывалось выше, осмотическое давление зависит исключительно от общего количества частиц в растворе. Следовательно, концентрация электролитов внутри клетки, выраженная в миллиэквивалентах на литр (мэкв./л), значительно выше, чем снаружи. Это можно проиллюстрировать следующим образом.

Представим себе внеклеточную жидкость, содержащую исключительно NaCl, и внутриклеточную жидкость, содержащую исключительно К+ и белок; представим себе далге, что каждая белковая частица несет четыре отрицательных заряда. Если бы каждый миллилитр внеклеточной жидкости содержал 50 ионов Na+ и 50 ионов С1_, каков был бы состав внутриклеточной жидкости в состоянии осмотического равновесия? Так как внеклеточная жидкость содержит 100 частиц/мл, то и внутриклеточная жидкость должна также содержать 100 частиц/мл. Это возможно только в том случае, если внутриклеточная жидкость содержит 80 ионов К+ и 20 молекул белка на миллилитр. Тогда концентрация неорганических катионов внутри клеток, выраженная в миллиэквивалентах на литр, составит 8/s по отношению к соответствующей величине для внеклеточной жидкости. Это преувеличение, но оно помогает понять наблюдаемые различия в высотах колонок, изображенных на диаграмме. Поскольку концентрация белков в плазме является промежуточной между их концентрациями в клетках и во внеклеточной жидкости, плазма по концентрации электролитов в ней занимает промежуточное положение.

Состав внутриклеточной жидкости, приведенный на рис. 33.1, является средним для клеток в целом. Хотя приведенные величины могут быть справедливы для общего содержания компонентов в какой-либо индивидуальной клетке, внутри этой клетки, вероятно, имеются субкомпартменты, содержащие необычные концентрации того или иного из компонентов клетки; это может быть обуслов-

1306

IV. жидкая среда организма

лено различиями в связывающих свойствах определенных белковых молекул, а также специфическими, избирательными механизмами транспорта.

Уже отмечалось, что состав внеклеточной жидкости сходен с составом морской воды в предкембрийскую эпоху, когда появ

страница 31
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.08.2019)