Биологический каталог




Основы биохимии. Том 3

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

как и витамин ??·

н ? g I

hc^V-CV-ch3 СНз "f Y YCH

hcv ? c с 5 г

н il и о

витамин КгС30) менайион

(2-метил-3-гексапренил-1,4-нафпюхинон) ( 2-метил- 1,4-нафтохИНОН)

О

з

Восстановленная форма менадиона, 2-метил-1,4-нафтогидрохи-нон, почти так же активна, как исходное соединение (при тестировании на курах). Азотистый аналог, 4-имино-2-метил-1-нафтохи-нон, в 3—4 раза эффективнее витамина ?? и является наиболее мощным известным соединением этой группы.

51.4.1. Недостаточность

При исключении витамина К из рациона у лабораторных животных-грызунов его недостаточность не наблюдается; это обусловлено образованием витамина кишечными бактериями, а не отсутствием потребности в нем. Если рост кишечной флоры подавлен сульфонамидами, если животные содержатся в стерильных условиях или если предприняты меры, предупреждающие копрофагию, /го у этих животных быстро появляются признаки недостаточности витамина К- У человека при стеаторрее, обусловленной закупоркой желчных путей, спру, поражением поджелудочной железы или другими причинами, которые затрудняют всасывание липидов, возникает недостаточность витамина К. Относительно небольшие (повреждения, которые обычно не являются опасными, у животных с недостаточностью витамина К сопровождаются сильными кровотечениями, которые могут привести к шоку и гибели. Поскольку недостаточность витамина может быть следствием закупорки желчных путей, обычно перед операцией с целью удаления камней парентерально вводят витамин К.

Признаки недостаточности витамина К могут наблюдаться у новорожденных детей. Это проявляется в виде геморрагической

J776

VI. ПИТАНИЕ

болезни новорожденных, которая длится только до тех пор, пека в кишечнике еще нет бактериальной флоры. Введение витамина К беременным женщинам перед родами снижает число случаев рассматриваемой болезни. Других проявлений недостаточности витамина К У человека (кроме нарушения свертывания крови) не отмечено. По-видимому, не требуется введения в рацион витамина К, если не нарушено всасывание липидов из кишечника. Общее количество необходимого витамина, поступающего с пищей и за счет кишечной флоры, неизвестно.

51.4.2. Метаболическая роль

Было установлено, что функциональной основой влияния витамина К на синтез в печени четырех зимогенов системы свертывания крови является образование остатков ?-карбоксиглутаминовой кислоты, необходимых для связывания Са2+ (гл. 30). Такие остатки находятся также в небольшом белке из костной ткани (гл. 39). Учитывая широкое распространение витамина среди растений, животных и бактерий и роль Са2+ во многих процессах, можно пола-, гать, что процесс ?-карбоксилирования осуществляется у многих организмов.

В опытах с митохондриями клеток кур (либо с недостатком витамина К, либо получавших дикумарин, разд. 29.3.2); наблюдали разобщение окисления и фосфорилирования. Дикумарин вызывает разобщение в цепи транспорта электронов как на участке от NADH до цитохрома с, так и на участке от ферроцитохрома с до кислорода. В печени имеется флавопротеид, который катализирует восстановление менадиона под действием NADH.

После введения 14С-менадиона в печени был обнаружен витамин ?? (20). По-видимому, происходит удаление боковой цепи витамина К2 и к кольцу присоединяется 20-углеродная боковая цепь витамина Кь Эту реакцию, вероятно, катализирует тот же фермент, который осуществляет присоединение боковой цепи к кольцевой структуре убихинона (разд. 23.2.11). Конечная судьба витамина К неизвестна, некоторое количество менадиона экстре-тируется в виде смеси моносульфата и диглюкозидуронида восстановленной формы, 2-метил-1,4-нафтогидрохинона.

51.5. Витамины: некоторые заключительные замечания

Не представляется вероятным, что с помощью классических методов, которые были использованы при обнаружении незаменимых факторов питания, будет обнаружен какой-либо новый фактор. Сохраняется, однако, возможность, что люди и животные

51. ЖИРОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ

177?

нуждаются в определенных еще неизвестных соединениях, которые «либо поставляются кишечными бактериями, либо, возможно, переносятся от матери к плоду в количестве, достаточном для поддержания адекватного роста и здоровья в течение одного или более ¦поколений. Эти предположения можно проиллюстрировать на примерах открытия витамина К, биотина, фолиевой кислоты и кобал-амина. Незначительные потребности в кобаламине и биотине напоминают о том, что при использовании рационов, состоящих из природных продуктов, следует учитывать вероятность присутствия в них еще неизвестных факторов.

При рассмотрении имеющихся данных о метаболической роли различных пищевых факторов и патогенезе синдромов, возникающих при недостаточности соответствующих факторов, видно, что практически ни в одном случае наблюдаемый синдром недостаточности нельзя полностью объяснить на основе сведений о характере нарушений метаболизма. Так, например, основываясь на данных о функции пиридиннуклеотидов, нельзя объяснить «три Д», наблюдаемые при пеллагре (диаррея, дерматит, деменция). При цинге поражение мезенхимальных тканей может быть связано не только с нарушением образования коллагена из-за недостатка аскорбиновой кислоты; полиневрит при бери-бери нельзя объяснить на основе снижения пируватдегидрогеназной активности. Кожные проявления при недостатке многих витаминов отражают, по-видимому, нарушения определенных видов метаболических активностей, в осуществлении которых они участвуют, однако причинные взаимоотношения еще не выяснены. К числу наиболее полно охарактеризованных примеров взаимосвязи между известной функцией витамина и характером нарушений, возникающих при его недостатке, следует отнести участие витамина А в зрительном процессе и роль витамина К в образовании зимогенов ферментов системы свертывания крови.

Далее, нет оснований быть уверенными в том, что все возможные проявления недостатка известны для каждого из витаминов. Недостаток данного витамина, вызывая глубокое нарушение функции одного органа или одного типа клеток, может привести животное к гибели, прежде чем окажется возможным выяснить влияние недостатка на другие органы или типы клеток. В то же время данный витамин может быть одинаково необходимым для функции всех клеток. Так, например, кролики с недостаточностью витамина ? быстро погибают, при этом у них обнаруживают только мы-' шечную дистрофию и патологию скелетных и сердечной мышц. В то же время у крыс при хронической недостаточности витамина ? наблюдаются поражения и ряда других органов. Недостаточность ниацина у собак, находящихся .на кукурузном рационе, приводит к «черному языку». Тяжесть этого заболевания может быть

40—1503

1778

VI. ПИТАНИЕ

снижена, если вводить животным физиологический раствор; при «том развивается новый патологический синдром.

Животное погибает вследствие выключения жизненно важного процесса, который первым нарушается при недостатке витамина. Для того чтобы обнаружить другие процессы (реакции), которые зависят от рассматриваемого витамина, необходимо прежде всего найти такие пути воздействия, которые позволят продлить жизнь животного, компенсируя гибельные первичные эффекты недостаточности. Прекрасной иллюстрацией успеха такого подхода является полная картина влияния недостаточности ретинола на сетчатку у крыс с недостаточностью витамина А, получающих рети-ноевую кислоту.

51.6. Неполноценное питание

Хотя достигнуты значительные успехи в изучении вопросов питания и имеющаяся информация позволяет правильно планировать его, неполноценное питание весьма широко распространено на земном шаре. Не вполне правильно представление, согласно которому причины неполноценного питания являются чисто экономическими; во многих случаях столь же важное значение имеет не-осведемленность людей. Весьма часто встречаются бери-бери, ква-шиоркор и ксерофтальмия; менее часто наблюдаются тяжелый рахит, пеллагра и цинга.

При обследовании состояния питания людей в экономически слаборазвитых районах часто обнаруживают крайне низкое потребление незаменимых пищевых факторов, которое, однако, не всегда приводит к заболеваниям. Объяснение этому дает одна из основных концепций питания — представление о сбалансированной диете. Известно, что в питании людей и при кормлении экспериментальных животных сбалансированная пищевая смесь (даже если общее количество ее ограничено) более предпочтительна, чем рацион, который адекватен по содержанию большинства компонентов, однако характеризуется значительным недостатком только одного питательного вещества. При недостаточном питании наблюдаются задержка роста, анемия, гипопротеинемия, в то время как при несбалансированном питании возникают пеллагра, бери-бери, цинга и т. д. Известно также, что крысы, находящиеся на рационе, в котором полностью отсутствуют витамины комплекса В, способны выживать в течение неожиданно длительного периода времени, в то время как в условиях недостатка одного тиамина они погибают в течение нескольких недель.

Важное значение имеет также метаболическая адаптация. У людей, находящихся на малобелковой диете, со временем устанавливается азотистое равновесие, вероятно, благодаря снижению активности ферментов, деградирующих аминокислоты, и усилению

51. ЖИРОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ

1779»

процессов использования резерва липидов. Хотя мозг взрослого человека использует в качестве источника энергии главным образом глюкозу, при продолжительном голодании в качестве такого-источника выступает ?-оксимасляная кислота.

Количественный и даже качественный состав сбалансированной пищевой смеси, обеспечивающий оптимальное состояние здоровья, может сильно отличаться у различных индивидуумов из-за наследственных особенностей. Например, детям, страдающим га-лактоземией, не следует давать продукты, содержащие лактозу;, лица с фенилкетонурией должны принимать минимум фенилаланина; диабетики должны тщательно балансировать в диете содержание углеводов и липидов. Весьма вероятно, что этот перечень, будет в будущем расширен.

При продолжительном лечении

страница 133
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 3" (10.5Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(17.11.2019)