Биологический каталог




Основы биохимии. Том 2

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

етилбензимидазолкобамид (гл. 50), производное витамина Bi2. Механизм этой реакции обсуждается далее (разд. 17.5.7). Последовательность указанных реакций может быть суммирована следующим образом:

пируват-f-метилмалонил-СоА ч > оксалоацетат + пропконил-СоА (1)

оксалоацетат-f-4(H) < > сукцинат-|-Н20 (2)

сукцинат -|- пропионил-СоА < > сукцинил-СоА -4- пропионат (3)

сукцинил-СоА ч у метилмалонил-СоА (4)

пируват -f 4(H) -*- пропкон&т -(- Н20

Метаболизм пропионата в тканях животных, представляющий по существу обращение этого пути, обсуждается в гл. 17.

14.9.4. Пути превращений ацетальдегида

Ранее было отмечено, что ацетальдегид, образующийся при декарбоксилировании пирувата, восстанавливается в этанол в ходе анаэробного брожения. В некоторых аэробных брожениях, как, например, при производстве уксуса, конечным продуктом процесса является уксусная кислота. Это может достигаться за счет гидролиза ацетил-СоА, или ацетилфосфата, или путем окисления ацетальдегида. Известен ряд ферментов, катализирующих последнюю реакцию, в том числе гли-церальдегидфосфатдегидрогеназа (разд. 14.4.2.). У млекопитающих эта реакция происходит при участии альдегидоксидазы печени, ксантиноксидазы или NAD-за-висимой альдегиддегидрогеназы.

См. литературу к гл. 15.

СООН

I сн3 сн2 ? I + сн2

с=о

СО—SCoA СООН

щавелевая пропионил-СоА

кислота

Глава 15

МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. II

Метаболизм гликогена и его контроль.

Взаимопревращение гексоз. Олигосахариды и синтез полисахаридов. Клеточные стенки растений и бактерий

В этой главе излагаются общие сведения о метаболизме и физиологической роли полисахаридов — обязательных компонентов всех организмов, в которых они служат как депо для запасания энергии, как структурные элементы механического остова клетки и как модуляторы многих разнообразных функций белков и сложных липидов. После рассмотрения роли полисахаридов в процессах запасания энергии будут описаны механизмы превращения глюкозы в другие моносахариды, а далее сделан краткий обзор современных представлений о синтезе олигосахаридов и гетеро-полисахаридов.

15.1. Полисахариды как резервы энергии

Живые клетки не могут продолжительное время существовать без источника энергии. Накопление энергии в микроорганизмах либо незначительно, либо совсем не происходит до тех пор, пока каким-то образом окружающая среда не начинает ограничивать рост; если это имеет место, то в присутствии подходящего субстрата происходит синтез резервных полисахаридов. В листьях растений производится сахароза, которая транспортируется в нефо-трсинтезирующие ткани; в листьях сахароза накапливается в виде крахмала с тем, чтобы использовать его в темноте. Животные, получающие питание порциями (приемы пищи), накапливают гликоген (разд. 2.3.2.1) главным образом в печени и мышцах. Когда происходит значительное уменьшение количества гликогена в печени, приобретают значение процессы печеночного и почечного глюконеогенеза, которые важны не столько для покрытия энергетических потребностей самих этих органов, сколько для того, чтобы обеспечить непрерывный приток глюкозы к нервной ткани, для которой это необходимо всегда, и к скелетным («белым») мышцам, для того чтобы, пока они находятся в состоянии покоя, мак-

15. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. II

613

А

?

Рис. 15.1. Схематическое изображение структуры молекулы гликогена. Кружочек показывает редуцирующий концевой остаток в первичной цепи, соединенный 1,4-связью. В-цепи — иные, чем С-цепь, к которым дополнительные цепи присоединены а-1,6-связью; А-цепи — наружные цепи, вдоль которых нет ветвлений. Как можно видеть, в наружных участках молекулы приблизительно два конца А-цепи приходятся иа каждый конец В-цепи, как это имеет место в случае гликогена

печени.

симально обеспечить их гликогеном, который мог бы быть употреблен в качестве исходного материала в анаэробном гликолизе при сокращении. В табл. 15.1 приведены некоторые резервные полисахариды, имеющиеся в биологических системах. Каждая резервная форма позволяет аккумулировать эффективный запас Сахаров, причем этот запас делается в виде недиффундирующих молекул, которые допускают лишь минимальное накопление связанной воды и, таким образом, оказывают очень малый осмотический эффект. Действительно, гликоген и амилопектин накапливаются как нерастворимые гранулы, с которыми тесно связаны ферменты, катализирующие как их синтез, так и их расщепление.

Наиболее важные свойства гликогена, обусловленные его структурой, иллюстрируются рис. 15.1. Поскольку внутри клеток все резервные гомополисахариды расщепляются с последующим •освобождением моносахаридных единиц от нередуцирующих концов цепей, то ясно, что чем больше ветвлений имеется в молекуле, тем больше возможностей для ферментной атаки. В присутствии

Таблица 15.1 Некоторые запасные полисахариды

Источник

Полисахарид

Моносахарндный компонент

Гликозильный донор

Структура поличе.~а

Количество моносахаридных остатков

Мышца

Различные бактерии

Зеленые водоросли

Высшие растения (листья, стебель, корни, семена некоторых растений)

Бурые водоросли Травяные злаки

Гликоген

«Гликоген»

Амилоза Амилопсктпн

Ламинарии Флеан

Некоторые хлебные зла- Инулин ки, стебли, корни

Глюкоза

»

>

Фруктоза

Фрукточа

1ГОРглюкоза АОРглкжоза

иОРглюкоза Сахароза

а-1,4 с а-1,6-точками > 10 ООО

ветвления

а-1,4 с более редкими >5 000 а-1,6-точками ветвления

Линейный а-1,4 ^600

Линейный а-1,4 с а-1,6- ~6 000 точками ветвления

?-1,3 с рЧ,6-точками >20

ветвления

?-2,6; одна глюкоза на ~30 редуцирующем конце, несколько 1,2-точек ветвлений

?-2,1; несколько 2,6-то- ~40 чек ветвления; одна глюкоза на редуцирующем конце

15. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. II

615

соответствующего фермента и при определенном числе молекул полисахарида справедливо следующее: чем больше ветвей имеется ? структуре, тем быстрее освобождение моносахаридных единиц. При мышечном сокращении мышечные клетки испытывают увеличение потребности в АТР в пределах от 100—1000 раз (в минуту). Поэтому сильно разветвленная структура гликогена (точки ветвления примерно у каждого 12-го остатка глюкозы вдоль цепи) более выгодна, чем менее разветвленная структура амилопектина (ветвление через 24 остатка) или каких-либо других простых линейных полисахаридов. В действительности от 8 до 10% всех глю-козных остатков молекулы гликогена всегда находятся на нереду-цирующих концах этой сильно разветвленной структуры и могут быть освобождены под действием фермента.

15.2. Метаболизм гликогена

Самый важный аспект метаболизма гликогена заключается в том, что при благоприятных условиях он может накапливаться, а в случае потребности в глюкозе расщепляться. Благодаря участию независимых ферментных систем в синтезе и расщеплении гликогена оба этих процесса регулируются таким образом, что могут протекать в соответствии с запросами клетки при данных существующих в ней условиях. За исключением реакции

глюкозо-6-фосфат -*¦ глюкоза -\- Рг

представленная схема метаболизма гликогена (рис. 15.2) справедлива для всех животных клеток. Гидролиз глюкозо-6-фосфата свойствен только печени, почкам и слизистой оболочке кишечника — органам, клетки которых выделяют глюкозу в систему кровообращения.

Основные характеристики метаболизма гликогена в скелетной мышце значительно отличаются от таковых в печени. Покоящаяся мышца независимо от поступления глюкозы способна накапливать гликоген в количествах, соответствующих не более 1%-ному раствору, и должна расщеплять гликоген исключительно быстро, когда внутриклеточная [АТР] снижается в связи с потреблением АТР в процессе сокращения. Печень может накапливать гликоген в большем количестве, соответствующем 5%-ному раствору, если концентрация глюкозы в крови находится в пределах нормы или повышена; в печени гликоген может расщепляться до глюкозы с целью выхода последней в кровяное русло, когда [глюкоза] в крови ниже нормы. Последний процесс может осуществляться довольно быстро, но по скорости никак не может сравниться с почти взрывоподобным освобождением глюкозо-1 -фосфата, происходящим в сокращающейся мышце. Таким образом, хотя промежуточные продукты и ферменты метаболизма гликогена в общем

616

III. МЕТАБОЛИЗМ

(JDP

гликоген-сингпаза

1ГОРглюиоза

2p,^PPi

ЦПРглюноза - пирофосфо ризола

гликоген

(73+1еЭиниц глюкозы)

гликоген-фоссрорилаза

гликолиз

4АТР

фосфоглюкомцтаза глкжозо-6-фосфат

глюкозофосфатизо-мераза

фруктозо-1,6-йифосфат.

фруктозе- 6- фосфат

2 лактат

Рис. 10.2. Метаболизм гликогена в печени. Обратимые стрелки обозначают реакции, катализируемые в обоих направлениях тем же самым ферментом. Закругленные стрелки указывают иа существование иных ферментов дли обратных реакций. В мышце не может происходить гидролиз глюкозо-6-фосфата до глюкозы; регенерации гликогена из лактата in vivo не имеет существенного значения в мышце.

похожи в этих двух тканях, механизмы их регуляторного контроля несколько различаются. Детали метаболизма гликогена в мышце лучше известны, чем в печени, и обсуждаются в первую очередь.

15. МЕТАБОЛИЗМ У1 ЛЕБОДОВ. II

15.3. Метаболизм гликогена в скелетной мышце

15.3.1. Гликогенолиз

Главный результат анаэробного гликолиза (гл. 14)—превращение одной молекулы глюкозы в лактат, сопровождающееся выходом двух молекул АТР, причем этот процесс не нуждается в участии кислорода. Поскольку, однако, приток 02 к тканям млекопитающих практически постоянен, так же как в стационарном состоянии постоянна потребность в АТР, то лишь для немногих животных тканей этот аспект гликолиза имеет значение, за исключением, пожалуй, нескольких предельных мгновений отсутствия кислорода. Лишь отдельным типам клеток, в том числе клеткам сетчатки, свойственна значительная скорость аэробного гликолиза, когда в кровоток выбрасывается лактат даже при нормальных артериальных концентрациях глюкозы и 02. Заметным исключением далее является сокращающаяся скелетная (белая) мышца. Потребность в АТР для скелетной мышцы, переходящей от покоя к повторным максимальным сокращ

страница 16
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 2" (8.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(23.08.2019)