Биологический каталог




Основы биохимии. Том 2

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

Основы биохимии

Principles of biochemistry

sixth edition

ABRAHAM WHITE, PH. D.

Distinguished Scientist, Syntex Research Consulting Professor of Biochemistry Stanford University School of Medicine

PHILIP HANDLER, PH. D.

President, National Academy of Sciences James B. Duke Professor of Biochemistry-Duke University School of Medicine

EMIL L. SMITH, PH. D.

Professor and Chairman, Department of Biological Chemistry

School of Medicine

University of California, Los Angeles

ROBERT L. HILL, PH. D.

James B. Duke Professor and Chairman,

Department of Biochemistry

Duke University School of Medicine

I. ROBERT LEHMAN, PH. D.

Professor and Chairman, Department of Biochemistry Stanford University School of Medicine

MCGRAW-HILL BOOK COMPANY

New York Bogota ¦ Mexico

Auckland Madrid Paris

London Panama Tokyo

New Delhi Sydney Johannesburg

Singapore San Francisco Montreal

St. Louis Diisseldori paujc

Toronto

А.УАЙТ, ?. ???????, Э. СМИТ, Р.ХИЛА, И. ?????

Основы биохимии

В трех томах

2

Перевод с английского

чл.-корр. АН СССР В. П. Скулачева, доктора хим. наук Э. И. Будовского, доктора хим. наук Л. М. Гинодмана

под редакцией академика Ю. А. Овчинникова

ИЗДАТЕЛЬСТВО <МИР) МОСКВА 1981

ББК 28.072 0-75

УДК 571.1

Авторы: А. Уайт, Ф. Хендлер, Э. Смит, Р. Хилл, И. Леман 0-75 Основы биохимии: в 3-х томах. Т. 2. Пер. с англ./Перевод В. П. Скулачева, Э. И. Будовского, Л. М. Гинодмана; Под ред. Ю. А. Овчинникова. — М.: Мир, 1981. — 617 с, ил.

В книге американских авторов изложены основные представления современной биохимии; она позволяет также получить необходимые представления о смежных разделах биологической науки, в которых успешно используются подходы и методы биохимии.

В том 2 вошли гл. 14—28, в которых рассмотрен метаболизм углеводов, липидов и аминокислот, а также генетика метаболизма; изложены краткие сведения о вирусах.

Предназначена для преподавателей и студентов, для научных работников, специализирующихся в этой области.

20505-196

О 041(01)-81 85'81' ч- 1 2015000000 ББК 28.072

57.04

Редакция литературы по химии

© 1978. 1973, 1968, 1964, 1959 by McGraw-Hill, Inc. All rights reserved

© 1954 by McGraw-Hill, Inc. All rights reserved

(G) Перевод на русский язык, «Мир», 1981

А. Уайт, Ф. Хендлер, Э. Смит, Р. Хилл, И. Леман

ОСНОВЫ БИОХИМИИ Том 2

Научный редактор Т. гГтЗрловокая. Мл. научный редактор H. И. Устякова. Художник С. И. Мухин. Художественный редактор ?. H. Кузьмина. Технический редактор Е. С. Потапснкова. Корректор Т. П. Пашковская.

ИБ 2673

Сдано в набор 18.02.81. Подписано к печати 22.07.81. Формат бОХЭО'Ле-Бумага типографская № 1. Гарнитура латинская. Печать высокая. Объем 19,25 бум. л. Усл. печ. л. 38,5. Усл. кр. отт. 38,96. Уч.-изд. л. 41,71. Изд. № 3/0813. Тираж 13 000 экз.

Зак. 1358. Цена 3 р. 80 к.

ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР». Москва. 1-й Рижский пер., 2.

Московская типография JVe 11 Союзполиграфпрома прн Государственном комитете СССР но делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва, 113105, Нагатинская ул., Д. 1.

ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ

МЕТАБОЛИЗМ

(продолжение)

Глава 14

МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. I

Переваривание. Всасывание. Гликолиз. Анаплероз. Глюконеогенез. Фосфоглюконатный окислительный путь

Детальное изучение метаболизма, естественно, должно начинаться с рассмотрения метаболизма углеводов. На синтез углеводов и генерацию АТР направлен процесс поглощения солнечной электромагнитной энергии содержащими хлорофилл клетками — первичный источник энергии для всех биологических процессов (гл. 13). В ходе дальнейшего метаболизма этих углеводов в растениях и микроорганизмах образуются аминокислоты, пурины, пиримидины, жирные кислоты, витамины и др., которые накапливаются в процессе роста; впоследствии они могут служить питательными веществами для животного мира. Получая небольшие количества аминокислот, липидов, витаминов и минеральных веществ, требующихся в составе пищи, животные способны усваивать большие количества углеводов, которые могут отлагаться в запас, окисляться с образованием АТР, превращаться в жирные кислоты для более эффективного депонирования энергии и, подобно тому как это происходит в растениях, использоваться в качестве исходного материала для синтеза множества разнообразных органических соединений. Хотя логически следовало бы начать обсуждение с метаболизма углеводов у представителей растений или микроорганизмов, наше изложение начинается с метаболизма углеводов у млекопитающих.

Лишь малая часть углеводов растительного царства доступна для питания человека. Из-за отсутствия соответствующих ферментов целлюлоза, ксиланы, пектины и др. не могут расщепиться до своих мономерных форм ни в просвете желудочно-кишечного тракта, ни в клетках тканей. Большая часть утилизируемых углеводов

542

iii. МЕТАБОЛИЗМ

поступает либо в виде крахмалов (амилоза и амилопектин), гликогена, либо в виде дисахаридов сахарозы, мальтозы или лактозы. В пищевых рационах смешанного животного и растительного происхождения содержится очень мало моносахаридов как таковых.

14.1. Переваривание углеводов пищи

Слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта играет роль барьера, препятствуя поступлению в нормальный организм крупных молекул, которые, если и всасываются, то недостаточно хорошо используются. Переваривание — это совокупность процессов ферментативного гидролиза больших молекул полисахаридов, белков, липидов, нуклеиновых кислот до более мелких компонентов, которые могут всасываться и затем подвергаться метаболическим превращениям.

14.1.1. Переваривание полисахаридов при участии слюны

Когда слюну инкубируют с крахмалом и через определенные интервалы времени производят йодную пробу смеси, цветная реакция, которая для исходной смеси дает синее окрашивание, постепенно меняет цвет до .пурпурного, затем до красно-коричневого, и, наконец, проба вообще перестает давать окрашивание, когда слюнная ?-амнлаза (гл. 34) расщепляет все молекулы крахмала. Роль слюны в переваривании крахмала у интактного животного не совсем ясна, поскольку контакт фермента и субстрата может быть различным по продолжительности. После смешивания пищевого комка с кислым желудочным соком действие слюнной амилазы, которая инактивируется при низких значениях рН, несомненно прекращается.

Слюнная ?-амилаза представляет собой смесь близких электро-«форетически разделяемых изоферментов. Каждый из них — одно-депочечный полипептид (мол. масса 56000), к которому присоединен олигосахарид. Структура этого олигосахарида, а также число «его молекул на одну молекулу белка и способ прикрепления к белку неизвестны. Удивительно, что не существует соответствующих ферментов в слюне .некоторых приматов, например у бабуинов или резусов.

14.1.2. Панкреатическая амилаза

В желудочном соке нет амилолитических ферментов. Единственные воздействия на крахмал во время его продвижения через желудок связаны с возможной остаточной активностью слюнной ?-амилазы и, может быть, с некоторым гидролизом, который катализируется ионами водорода. Переваривание крахмала и гликоге-

14. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. I

543

на происходит главным образом в тонком кишечнике, и самый важный фермент, участвующий в этом процессе, — панкреатическая а-амилаза.

Панкреатическая ?-амилаза (а-1,4-глюкан-4-глюканогидролаза) по некоторым свойствам напоминает слюнную ?-амилазу; каждый из этих ферментов проявляет абсолютную потребность в С1~, стабилизируется Са2Л- и имеет оптимум рН ~7,1. Однако панкреатическая амилаза из тканей свиньи состоит из двух идентичных мономеров, связанных дисульфидным мостиком. Оптимальный рН в. тонком кишечнике достигается в результате смешения кислого желудочного химуса со щелочными панкреатическими и желчными секретами. Действие ?-амилаз на крахмал приводит к образованию смеси мальтозы, изомальтозы и глюкозы. ?-Амилазы могут расщеплять интактную гранулу крахмала и не нуждаются в предварительном разрушении гранулы, например при приготовлении пищи. Поэтому непереваренные гранулы крахмала не часто встречаются в кале здоровых людей при обычном питании, но обнаруживаются в больших количествах в кале, когда панкреатическая амилаза не поступает в просвет кишечника с нормальной скоростью.

14.1.3. Перевариваемые и неперевариваемые полисахариды

В желудочно-кишечном тракте присутствуют ферменты, способные атаковать только полисахариды с а-1,4-связями. Так цел-лобиозная связь целлюлозы не атакуется ни одним из известных ферментов млекопитающих. Бактериальные целлюлозы способны вызывать расщепление целлюлозы у некоторых млекопитающих, особенно у наделенных рубцом или слепой кишкой большого размера; бактериальное переваривание целлюлозы в желудочно-кишечном тракте имеет важное значение в питании. У людей значение для питания целлюлозы, содержащейся в пище, ничтожно, и непереваренные растительные волокна обнаруживаются в кале. Не атакуются ферментами желудочно-кишечного тракта млекопитающих и растительные пентозаны. Однако некоторые пентоза-ны и другие полисахариды гидролизуются и частично расщепляются бактериями в толстом кишечнике с образованием С02, спирта и органических кислот. Эти кислоты стимулируют перистальтику, в то время как оставшаяся неизменной целлюлоза служит в качестве балластного материала, или непереваренного остатка пищи, так что растительные полисахариды иногда употребляют как мягкие слабительные.

14.1.4. Переваривание олигосахаридов

Переваривание дисахаридов пищи и дисахаридов, образовавшихся в результате действия ?-амилазы, заканчивается в тонком кишечнике. Этот процесс прослеживается в дистальном отрезке

544

III. МЕТАБОЛИЗМ

двенадцатиперстной кишки, достигает максимума в тонких кишках « сохраняется на протяжении проксимального отрезка подвздошной кишки. Гидролиз дисахаридов происходит, однако, не в просвете кишечника, а в клетках слизистой оболочки. В экстрактах слизистой оболочки, подвергнутых фракционированию путем гель-фильтрации, обнаруживают несколько различных а-специфичных ¦олигосахаридаз и три ?-специфичны ? олигосахаридазы. В экстрактах слизи

страница 1
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 2" (8.40Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(26.07.2017)