Биологический каталог




Основы биохимии. Том 1

Автор А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит, Р.Хилл, И.Леман

определения количества тепла, выделяемого при окислении веществ, содержащихся в пище, вне тела в калориметрической бомбе проведены Рубнером; он также сопоставил полученные результаты с данными прямого измерения теплопродукции собаки, помещенной в калориметр и затем получившей известные количества углеводов, белков или жиров. Для углеводов и жиров данные оказались близкими независимо от того, «сгорало» ли вещество внутри или вне тела. Однако для белка величина теплопродукции in vivo (4,1 ккал/г) оказалась меньшей, чем в калориметрической бомбе (5,3 ккал/г). Это отличие объясняется тем, что азот белков в физиологических условиях не окисляется, а в основном выделяется в форме мочевины.

Поскольку углеводы, липиды и белки продуктов питания включают моно- и полисахариды, жирные кислоты с короткой и длинной цепью, насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты и т. д., калорийность каждого из индивидуальных компонентов различна. Так, глюкоза при окислении выделяет 3,75 ккал/г, в то время как гликоген 4,3 ккал/г. Животные белки более калорийны, чем растительные; большинство животных липидов освобождает 9,5 ккал/г, а масло и свиное сало 9,2 ккал/г. Поэтому калорийность всех трех классов веществ, содержащихся в пище, указывается в виде средних значений: 4,1, 9,3 и 4,1 ккал/г для углеводов, липидов и белков соответственно. Если допускать возможность неполного переваривания и/млн всасывания, эти значения можно округлить до целых; тогда калорийность углеводов, липидов и белков равна 4, 9 и 4 соответственно.

Прием пищи вызывает увеличение теплопродукции по сравнению с нормальным основным уровнем (отдых, послеобеденное состояние). Это увеличение происходит сразу после принятия пищи и может быть обусловлено перевариванием и всасыванием веществ пищи. Дополнительная теплопродукция может возникнуть в результате последующих метаболических превращений абсорбированных продуктов.

Прием белков вызывает самое большое увеличение теплопродукции. Этот эффект, называемый специфическим динамическим действием, объясняется выделением организмом дополнительного обусловленного приемом пищи количества тепла сверх основного уровня теплопро 1укции. При приеме белка специфическое динамическое действие составляет ~30%, углевода—6%, а липнда —

353

III. МЕТАБОЛИЗМ

4% энергетической ценности принятой пищи. Так, прием 25 г белка, что эквивалентно 100 ккал, дает 30 ккал дополнительной теплопродукции сверх основного уровня. Эти калории растрачиваются в виде тепла. Только 70 ккал потенциально полезной энергии может быть получено из этих 25 г белка. При расчете калорийности диеты важно учитывать специфическое динамическое действие.

Дополнительная освобождающаяся энергия при метаболизме питательных веществ в печени, очевидно, связана главным образом с их специфическим динамическим действием.

Поскольку живые организмы подчиняются первому закону термодинамики, равновесие, устанавливающееся между количеством принятых калорий и потреблением энергии, является основным фактором, определяющим при нормальных условиях, набирается или теряется масса тела в данный период времени. Увеличение массы в связи с метаболизмом липидов обсуждается в гл. 18. Сведения о ежедневной потребности человека в калориях представлены в гл. 49.

11.1.2. Основной метаболизм

Невозможно оценить энергетические соотношения, имеющие место в некоторый заданный момент метаболизма между питательными веществами, теплопродукцией, метаболической энергией и запасаемой энергией. Однако соотношение между принятой пищей и теплопродукцией как результатом работы можно определить. Это достигается посредством измерений энергетического обмена в постабсорбционный период и в состоянии отдыха, когда использование энергии, связанной с работой, сведено к минимуму. В этих контролируемых условиях теплопродукция становится основным путем потери энергии телом, а запасенная энергия может быть единственным источником этого тепла. Поскольку энергия не может быть ни создана, ни уничтожена, уменьшение количества запасенной энергии становится равным потере тепла и измерение этой потери позволяет оценить метаболизм в целом. Это измерение, сделанное в постабсорбционный период и в условиях отдыха, характеризует собой основной метаболизм; иными словами, данные этого измерения отражают энергетические потребности тех клеточных и тканевых процессов, которые связаны с постоянными проявлениями жизнедеятельности организма — метаболической активностью мышц, мозга, почек, печени и других клеток — плюс тепло, освобождаемое в результате механической работы при сокращении мышц, участвующих в процессах дыхания, кровообращения и перистальтики. На основной метаболизм приходится ~50% всей расходуемой энергии, требуемой для разнообразных процессов жизнедеятельности в течение обычных суток для индивидуумов, ведущих относительно малоподвижный образ жизни. Скорость ос-

II. ОБЩИЕ АСПЕКТЫ МЕТАБОЛИЗМА

?59

новного метаболизма (СОМ) не характеризует минимальный уровень метаболизма, необходимого лишь для поддержания жизни, так как во время сна скорость метаболизма может быть ниже скорости основного метаболизма.

Зная объем потребляемого индивидуумом кислорода, приведенного к нормальным условиям, можно вычислить теплопродукцию, поскольку известно, что калорический эквивалент 1 л Ог составляет 4,825 при дыхательном коэффициенте (см. ниже), равном 0,82.

Основной метаболизм обычно выражают в килокалориях в час (ккал/ч). На практике скорость основного метаболизма определяют за период 10—15 мин и относят к 1 м2 поверхности тела или стандартному значению (в процентах).

11.1.2.1. Факторы, влияющие на основной метаболизм

Основной метаболизм довольно постоянен у каждого данного индивидуума и у близких индивидуумов одного и того же вида. Многие факторы влияют на основной метаболизм, в том числе размеры тела, возраст, пол, климат, пища, занятия спортом, прием лекарств и т. д. Основной метаболизм может отклоняться от нормы в разнообразных патологических состояниях, и в некоторых случаях измерение основного метаболизма является полезным диагностическим инструментом.

Существуют четыре важных фактора, определяющих масштабы потерь тепла организмом: во-первых, разность температур окру* жающей среды и организма; во-вторых, природа поверхности, излучающей тепло; в-третьих, площадь этой поверхности и, в-четвертых, теплопроводность среды. В условиях определения основного метаболизма главным фактором из числа приведенных выше является площадь поверхности, и при близких физиологических условиях основной обмен различных млекопитающих пропорционален площади поверхности. Несмотря на то что теплопродукция, отнесенная к 1 кг массы тела, может широко варьировать для различных видов и связана обратной зависимостью с массой тела, теплопродукция, отнесенная к 1 м2 поверхности, почти без исключения постоянна.

11.1.3. Дыхательный коэффициент

Выделение тепла при метаболизме является следствием полного окисления питательных веществ атмосферным Ог с образованием С02. Масштаб и природа такого газообмена варьируют в зависимости от характера продукта питания или смеси питательных веществ, подвергающихся окислению. Теоретическое соотношение между потреблением 02 и выделением С02 можно рассчитать по стехиометрическим уравнениям окисления углевода, липида или

360

III. МЕТАБОЛИЗМ

белка соответственно. Молярное отношение выделенного С02 к потребленному 02 называется дыхательным коэффициентом (ДК). Для всех углеводов ДК равен 1. Для липидов среднее значение ДК равно 0,70 (ДК<1, поскольку жирные кислоты характеризуются высокой степенью насыщенности в сравнении с углеводами). Поэтому при окисления липидов должно потребляться больше 02, чем при окислении углеводов. При голодании, когда энергия продуцируется почти исключительно за счет резерва калорий в форме депонированных липидов, ДК достигает 0,71. Обратно, когда наступает интенсивное превращение углеводов в липиды, ДК может даже превосходить 1.0. Среднее значение ДК для белка составляет 0,80.

11.1.4. Общие черты последовательных реакций метаболизма

1. Синтез компонентов, необходимых для жизни клетки, таких, как аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды и стероиды, осуществляется с помощью серии специфических последовательных ферментативных реакций, называемых последовательностью или путем. Для каждого пути исходным материалом служит одно из веществ, возникающих в метаболизме «вездесущих» углеводов или жирных кислот.

2. Для того чтобы выработать какое-либо вещество, нужное клетке, метаболический путь должен быть по существу необратимым, т. е. сопровождаться значительным освобождением свободной энергии. Хотя путь может включать несколько обратимых реакций, протекание процесса в целом лишь в одном направлении фактически определяется необратимыми стадиями.

3. Известно множество примеров, когда два метаболита физиологически могут взаимопревращаться. Почти во всех тех случаях, которые имеют физиологическое значение, например когда в организме существует потребность для превращения метаболита А в метаболит Вив другое время В в А, такое превращение становится возможным в последовательностях, полностью или частично независимых (рис. 11.1), причем каждая из них в итоге характеризуется большим отрицательным значением AG. Если эти две последовательности к тому же независимо контролируются, то каждая может быть использована для различных метаболических функций.

4. В каждом метаболическом пути имеется пусковая стадия, т. е. реакция образования первого метаболита, который может не играть никакой иной роли в метаболизме, кроме как служить промежуточным продуктом в биосинтезе конечного продукта последовательности, как, например, в последовательности с—Я (рис. 11.2). В большинстве случаев пусковая стадия происходит с большой потерей свободной энергии, так что реакция по существу необ-

II. общие аспекты метаболизма

361

X-> ? —> ?

/ ?.

А В

\ / ? <- ? <- L

Рис. 11.1. Независимые последовательности реакции превращения метаболитов А

в В и В в А.

ратима. Очевидно, что метаболический контроль

страница 68
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106

Скачать книгу "Основы биохимии. Том 1" (7.28Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.07.2019)