210

8.1.2. Ферменты увеличивают скорость химической реакции, но ие расходуются в результате процесса...... 240

8.1.3. Ферменты высокоспецнфичны в отношении своих субстратов 240

8.1.4. В ходе ферментативного катализа происходи г образование промежуточного соединения (комплекса) фермента с его субстратом (или субстратами) ........ 241

8.1.5. Зона фермента, которая специфически взаимодействует с субстратом, называется активным центром..... 242

8.1.6. Ферменты понижают энергию активации химической реакции 243

8.1.7. Некоторые ферменты участвуют в регуляции скоростей реакций ............... 244

8.2. Номенклатура и классификация ферментов ..... 245

8.3. Кофакторы и коферменты........... 246

8.4. Кинетика ферментативных реакций......... 247

8.4.1. Уравнения скорости реакции......... 249

8.4.2. Природа Km............. 252

8.4.3. Порядок реакции при ферментативном катализе . . . 253

8.4.4. Кинетика двухсубстратных ферментативных реакций . . 254

8.4.5. Влияние температуры........... 256

8.4.6. Энергия активации............ 258

8.4.7. Влияние рН.......... . . 259

8.5. Ингибирование ферментов........... 261

8.5.1. Конкурентное ингибирование . . ...... 261

8.5.2. Неконкурентное ингибирование . ...... 264

8.5.3. Бесконкурентное ингибирование........ 265

8.6. Ингибиторы метаболизма: антиметаболиты....... 266

8.7. Регуляция ферментативной активности........ 268

8.7.1. Аллостерические ферменты.......... 268

8.7.2. Активация ферментов в результате ковалентной модификации........ ...... 277

Глава 9. Ферменты. II.............. 2^1

"9.1. Субстратная специфичность ферментов....... 281

9.2. Механизмы увеличения скоростей катализируемых ферментами реакций ........... ..... 2*5

9.2.1. Увеличение скорости и субстратная специфичность . . . 235

530

СОДЕРЖАНИЕ

9.2.2. Индуцированное соответствие и ферментативный катализ 2QS

9.2.3. Эффект приближения........... 2S9"

9.2.4. Дестабилизация............ 290

9.2.5. Согласованный общий кислотно-основный катализ . . 292'

9.2.6. Ковалентный катализ......... . 294

9.3. Природа активных центров и механизм действия ферментов . 297

9.3.1. Химотрипсин ... ......... 298

9.3.2. Рибонуклеаз-а........... . 306

9.3.3. Лизоцнм.............. 313

9.3.4 Карбоксипептидаза............ 317

9.4. Заключительные замечания........... 320

Литература............... 321

Часть третья МЕТАБОЛИЗМ

Глава 10. Принципы биоэнергетики .... 323

10.1. Основные начала термодинамики . . 323

10.1.1. Химические равновесия . . ....... 326

10.1.2. Преобразование энергии в живых системах . 327 10.2 Окислительно-восстановительные реакции...... 330

10.2.1. Условия, облегчающие перенос электронов . 331

10.2.2. Одноэлектронный перенос: свободные радикалы . . . 332

10.2.3. Реакции окисления с участием молекулярного кислорода 33 >

10.2.4. Количественные аспекты окислительно-восстановительных реакций.............. 337

10.2.5. Энергетические соотношения для окислительно-восстановительных реакций............ 313

10.3. Высокоэнергетические фосфаты....... 341

Литература....... ....... 352

Глава 11. Общие аспекты метаболизма . ..... . . 354

11.1. Потребности в энергии............ 355

11.1.1. Калорийность питательных веществ...... 35?>

11.1.2. Основной метаболизм .... .... 3*8

11.1.3. Дыхательный коэффициент....... 35'~>

11.1.4. Общие черты последовательных реакций метаболизма 3?0

11.2. Механизмы регуляции метаболизма...... . 312

11.2.1. Регуляция клеточного метаболизма внеклеточными агентами .......... . . . 357

11.3. Основные черты структуры и функции клетки 3?8

11.3.1. Плазматическая мембрана..... . . 370

11.3.2. Основные черты явлений транспорта...... 374

11.3.3. Субклеточные органеллы и внутриклеточные мембраны 3~0

11.4. Экспериментальные подходы к изучению метаболизма . 38-'

11.4.1. Уровни организации...........

11.4.2. Методы, используемые при изучении метаболизма . 3S6 Литература............... 3 2

СОДЕРЖАНИЕ 531

Глава 12. Биологическое окисление. I.......... 394

12.1. Окислительные ферменты и коферменты....... 395

12.1.1. Коферменты дегидрогеназ . . ...... 396

12.2. Цикл лимонной кислоты........... 398

12.2.1. Пируватдегидрогеназа и образование ацетильного производного кофермента А.......... 398

12.2.2. Реакции цикла лимонной кислоты .... . . 404

12.2.3. Цикл лимонной кислоты: стерические аспекты . . . 411

12.2.4. Регуляция цикла лимонной кислоты...... 413

12.3. Структура митохондрии....... ... 417

12.3.1. Перенос через внутреннюю митохондриальную мембрану 422

12.4. Перенос электронов.......... . . 426

12.4.1. Электронпереносящая цепь......... 429

12.5. Окислительное фосфорилирование . , 437

12.5.1. Выход энергии в цикле лимонной кислоты .... 438

12.5.2. Тканевое дыхание........... 439

12.5.3. Дыхательный контроль.......... 441

12.5.4. Другие формы преобразования энергии в митохондриях 442

12.5.5. Механизм окислительного фосфорилирования .... 444

12.5.6. Митохондрии бурого жира....... . ^52

12.5.7. Эволюционное происхождение митохондрий . . . 453 Литература............... 4.Л

Глава 13. Биологическое окисление. II.......... '5

13.1. Никотинамидадениндинуклеотиды......... 457

13.1.1. Никотинамиднуклеотидтрансгидрогеназа . 471

13.1.2. Другие функции NAD.......... 471

13.2. Флавопротеиды.......... 4 2

13.2.1. Железосероцентры........... 479

13.2.2. Флавопротеиды и железосероцентры .... .441

13.3. Цитохромы............... 4 >7

13.4. Бактериальные цитохромы и перенос электрон з . 494

13.4.1. Флавоцнтохромы........ ... 497

13.4.2. Фор.миатдегидрогеназа.......... 4?·7

13.4.3. Сульфитоксидаза........... 497

13.5. Восстановительные системы .... ..... 497

13.5.1. Рибонуклеотидредуктаза......... 4Р8

13.5.2. Восстановление сульфата......... ^99

13.5.3. Восстановление нитрата.......... 5t 1

13.6. Оксидазы, оксигеназы и гидроксилазы....... ·?03

13.6.1. Флавопротеидные оксидазы........ 503

13.6.2. Флавожелезопротеиды, содержащие молибден .... 503

13.6.3. Медьсодержащие оксидазы......... 505

13.6.4. Диоксигеназы............ 506

13.6.5. Монооксигеназы............ 508

13.6.6. Реакции введения одного атома кислорода, катализируемые цитохромом Р45о.......... 512

532

СОДЕРЖАНИЕ

13.6.7. Гем-оксигеназа............ 517

13.7. Другие переносчики электронов......... 518

13.7.1. Убихинон.............. 51ft

13.7.2. Глутатион............. 518

13.7.3. Аскорбиновая кислота.......... 51ft

? 3.7.4. Пероксид и супероксид.......... 519

13.7.5. Супероксиддисмутазы .......... 520

13.7.6. Катала.эд и пероксидазы......... 521

Литература............... 523

СОДЕРЖАНИЕ тома 2

Часть третья. МЕТАБОЛИЗМ (продолжение) Глава 14. Метаболизм углеводов. ! Глава 15. Метаболизм углеводов. II Глава 16. Метаболизм углеводов. III Глава 17. Метаболизм липидов. I Глава 18. Метаболизм липидов. II Глава 19. Метаболизм липидов. III

Глава 20. Метаболизм аминокислот. I. Растения н микроорганизмы-

Глава 21. Метаболизм аминокислот. II. Млекопитающие

Глава 22. Метаболизм аминокислот. III

Глава 23. Метаболизм аминокислот. IV

Глава 24. Метаболизм пуринов и пиримидинов

Глава 25. Генетические аспекты метаболизма. I

Глава 26. Генетические аспекты метаболизма. II

Глава 27. Генетические аспекты метаболизма. Ill

Глава 28. Вирусы

СОДЕРЖАНИЕ тома 3

Часть четвертая

ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА И СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ ТКАНИ

Глава 29. Кровь

Глава 30. Иммунохимия и система комплемента Глава 31. Гемоглобин и химия дыхания Глава 32. Метаболизм эритроцитов и железа

Глава 33. Регуляция электролитного, водного и кислотно-щелочного баланса

Глава 34. Специализированные внеклеточные жидкости

Глава 35. Функция почек и состав мочи

Глава 36. Мышца

Глава 37. Нервная ткань

Глава-38. Соединительная ткань

Глава 39. Кость. Метаболизм кальция и фосфата

Глава 40. Глаз

Часть пятая БИОХИМИЯ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ

Глава 41. Общие сведения об эндокринных железах

Глава 42. Щитовидная железа

Глава 43. Паращитовндные железы

Глава 44. Половые железы

Глава 45. Надпочечники

Глава 46. Поджелудочная железа

Глава 47. Тимус

Глава 48. Гипофиз

Часть шестая ПИТАНИЕ

Глава 49. Основные питательные вещества Глава 50. Водорастворимые витамины Глава 51. Жирорастворимые витамины Предметный указатель

УВАЖАЕМЫЙ ЧИТАТЕЛЬ!

Ваши замечания о содержании книги, *е оформлении, качестве перевода и другие просим присылать по адресу: 129820, .Москва, И-110, ГСП, 1-й Рижский пер., д. 2.

Абрахам Уайт, Фнлип Хендлер, Эмиль Смит. Р. Хилл. И. Леман

ОСНОВЫ БИОХИМИИ том 1

Научный редактор Т. И. Почкаева Мл. научный редактор ?. Н. Устинова Художник С. И. Мухин Художественный редактор ?. H. Кузьмина Технический редактор Е. С. Потапенкова Корректор В. С. Соколов

ИБ № 2671

Сдано в набор 16.12.80. Подписано к печати 17.04.81. Формат 60?90'/?6. Бумага типографская № 1. 'Гарнитура латинская. Печать высокая. Объем 16,75 бум. л. Усл. печ. л. 33,50. Усл. кр. отт. 33,96. Уч.-изд. л. 35.14. Изд. № 3/0812. Тираж 13.000 экз. Зак. 1148. Цепа 3 р. 20 к.

ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР» Москва, 1-й Рижский пер., 2.

Московская типография № 11 Союзполиграфпрома ори Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва, U3105. Нагатинская ул., д. 1.

НЕКОТОРЫЕ СОКРАЩЕННЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ СОЕДИНЕНИЙ И ЕДИНИЦ

Следующие сокращенные обозначения, встречающиеся в современной биохимической литературе, использованы в данной книге. Перечень не является полным; в большинстве случаев, когда в тексте впервые вводится сокращенное обозначение, оно приводится в скобках.

АПБ ацилпереносящий белок СМР цитидинмонофосфат (цитидин-5'-

АХ ацетилхолин CoASH или СоА фосфат)

кофермент А

АХЭ ацети лхолинэстер аз а СТР

Ацетил-СоА ацетилкофермент А цитидинтрифосфат

Ацил-S-CoA а