Principles of Biochemistry

sixth edition

ABRAHAM WHITE, PH. D.

Distinguished Scientist, Syntex Research Consulting Professor of Biochemistry Stanford University School of Medicine

PHILIP HANDLER, PH. D.

President, National Academy of Sciences James B. Duke Professor of Biochemistry Duke University School of Medicine

EMIL L. SMITH, PH. D.

Professor and Chairman, Department of Biological Chemistry

School of Medicine

University of California, Los Angeles

ROBERT L. HILL, PH. D.

James B. Duke Professor and Chairman,

Department of Biochemistry

Duke University School of Medicine

I. ROBERT LEHMAN, PH. D.

Professor and Chairman, Department of Biochemistry Stanford University School of Medicine

, McGRAW-HILL ¦ BQOK COMPANY

. New York . Madrid Tokyo Auckland Panama Johannesburg

London

Sydney San Francisco Dusseldorf .Mexico Paris

Montreal Sao Paulo Toronto

New Delhi Singapore St. Louis Bogota

А.УАЙТ, Ф.ХЕНДЛЕР, Э.СМИТ, Р.ХИЛЛ, И.ЛЕМАН

Основы биохимии

Перевод с английского

чл.-корр. АН СССР В. П. Скулачева, д-ра хим. наук Л. М. Гинодмана и канд. хим. наук Т. В. Марченко

под редакцией академика Ю. А. Овчинникова

ИЗДАТЕЛЬСТВО <МИР> МОСКВА 1981

В трех томах

ББК 28.072 0-75

УДК 571.1

Авторы: А. Уайт, Ф. Хендлер, Э. Смит, Р. Хилл, И. Леман 0-75 Основы биохимии: В 3-х томах. Т. 1. Пер. с англ./Пере-

вод В. П. Скулачева, Л. М. Гинодмана, Т. В. Марченко; Под ред. и с предисл. Ю. А. Овчинникова.—М.: Мир, 1981.— 534 с. с ил.

В книге американских авторов изложены основные представления современной биохимии; она позволяет также получить необходимые представления о смежных разделах биологической науки, в которых успешно используются подходы и методы биохимии.

В том 1 вошлн гл. 1—13, которые включают рассмотрение главных компонентов клетки, катализ ферментами и некоторые аспекты метаболизма.

Предназначена для преподавателей, студентов и научных работников, специализирующихся в этой области.

20505-085 ББК 28.072

-85-81,4. 1 2015000000

041(01)-81 ·""».- —

Редакция литературы по химии

© 1978, 1973, 1968, 1964, 1959 by McGraw-Hill, Inc. All rights reserved

© 1954 by McGraw-Hill, Inc. All rights reserved

© Перевод на русский язык, «Мир», 1981

ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА

Развитие современного естествознания характеризуется стремительным ростом достижений биологической науки. Учение о жизни сегодня блистает фейерверком удивительных явлений и новых открытий, оно революционизирует наше мировоззрение, опережает самые оптимистические прогнозы и оказывает все большее влияние на практическую деятельность человека. Конец двадцатого века знаменует собой не только расцвет биологии теоретической, но и становление прогрессивной, быстро развивающейся отрасли производства — биотехнологии.

Общепризнано, что среди генеральных направлений биологии наиболее мощно набирает сейчас темпы биология физико-химическая, т. е. область изучения живой материи, использующая идеи, методы и подходы химии, физики и математики. На широком фронте физико-химической биологии особенно рельефно вырисовываются достижения молекулярной биологии (и прежде всего ее лидера — молекулярной генетики), различных сфер биофизики и математической биологии, биоорганической химии. Однако у истоков этого «движения» биологии навстречу точным наукам, несомненно, находится биохимия, проделавшая сложный и увлекательный путь от классической до современной. Определяя биохимию как широкое научное направление, следует включить в нее изучение химических основ и механизмов жизнедеятельности, «химию жизни», о каких бы проявлениях жизни ни шла речь; с таких позиций биохимия поистине универсальна. Однако в более конкретном, сегодняшнем звучании биохимия представляет собой область физико-химической биологии, связанную с познанием процессов метаболизма и путей их регуляции и энергетического обеспечения. Поэтому вполне естественен вывод о том, что биохимия — это тот фундамент, на котором зиждется наше представление о живой природе, о ее поразительной целесообразности и об единстве управляющих ею законов, это тот материалистический принцип, который помогает нам понять смысл, могущество и красоту явлений, составляющих в совокупности самое великое на земле — жизнь.

6

ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА

Книга А. Уайта и др. «Основы биохимии» принадлежит к числу монументальных трудов; в ней изложена сущность современной биохимической науки в ее широком понимании и демонстрируются новейшие достижения и перспективы этой области знания. Написанная крупнейшими биохимиками, внесшими существенный вклад в развитие ряда направлений биохимии, эта книга удачно отобразила широкое полотно событий и фактов, определяющих прогресс биохимии за последние десятилетия; изложение материала книги сделано с четких позиций, с учетом объективного хода событий и субъективных, личных оценок авторов. Авторы не ставят себе целью энциклопедически точно воспроизвести все известные факты, а скорее стремятся дать единое толкование биохимических функций и механизмов в непосредственной связи с химической структурой участвующих компонентов и систем. Книга напоминает собой рассказ, глубокий и профессиональный, но в то же время увлекательный и эмоциональный, о мире современной биохимии, где рассказчик не пренебрегает азбукой живой материи и не боится увести слушателя в лабиринт сложных, еще не решенных проблем. Главное достоинство «Основ биохимии» — обсуждение наиболее актуальных вопросов биохимической науки наших дней, кардинальных аспектов ее развития, выполненное с большим мастерством и компетентностью, в тесной связи с данными смежных научных дисциплин.

Книга А. Уайта и др. «Основы биохимии» изложена доступно и порой даже популярно. Положения и выводы книги хорошо иллюстрируются экспериментальными данными и примерами, к сожалению, взятыми в основном из работ американских исследователей. Следует отметить как достоинство книги ее выразительный и лаконичный язык.

Перевод книги выполнен известными специалистами — видным советским биохимиком чл.-корр. АН СССР В. П. Скулачевым, докторами хим. наук Э. И. Будовским и Л. М. Гинодманом, а также канд. хим. наук Т. В. Марченко.

Книга, несомненно, окажется полезной ученым-биохимикам, преподавателям вузов, аспирантам и студентам — всем тем, кто интересуется физико-химическими основами процессов жизнедеятельности. Много ценного сумеют в ней почерпнуть и специалисты в области медицины и сельскохозяйственной науки, работники микробиологической промышленности и других смежных отраслей производства, использующие подходы и методы современной биохимии. Представляемая читателю книга будет способствовать развитию и распространению в нашей стране биохимических знаний.

Ю. Овчинников

Посвящается нашим женам

ПРЕДИСЛОВИЕ

Подготовка первого издания этой книги была начата более 25 лет назад. Даже беглое сравнение настоящего издания с первым с полной очевидностью показывает, как необычайно усложнились и углубились биохимические представления за прошедшее время. Бурный рост биохимии не только привел к огромному увеличению объема сведений о традиционных объектах биохимического исследования, но побудил к рассмотрению биохимической природы многочисленных биологических структур и процессов. Разнообразие тем, затронутых в первой, вводной главе «Предмет биохимии», показывает, что биохимические понятия стали общепринятыми во многих разделах биологии.

Ретроспективно оценивая характер накопления знаний, можно отметить, что он подчинялся определенной логике: вначале были исследованы простейшие, наиболее общие закономерности, затем анализу подвергались по возможности все более сложные, требующие детального рассмотрения явления. Границы, отделяющие биохимию от большинства других разделов биологии, если они вообще сейчас имеются, стали чисто условными. Биохимия легла в основу клеточной биологии, иммунологии, микробиологии, физиологии, фармакологии, патологии и генетики и стала средством выражения понятий в этих разделах науки; ее язык используется также при описании явлений и закономерностей экологии, клинической медицины и сельского хозяйства.

Целью данного издания по-прежнему остается изложение основных понятий биохимии; разделы, включенные в книгу, представляют собой главным образом общий интерес; особое внимание уделено биохимическим проблемам в организмах млекопитающих, и прежде всего человека. Вместе с тем, как и в предыдущих изданиях, достаточно подробно рассмотрены разные аспекты биохимии организмов, принадлежащих к другим классам и типам. Во многих случаях это обусловлено тем, что фундаментальные процессы, которые характерны для всех живых существ, можно более глубоко исследовать на простых организмах. Некоторые процессы, такие, как синтез определенных аминокислот и фотосинтез углеводов,

8

ПРЕДИСЛОВИЕ

не происходят в организме млекопитающих, однако имеют настолько важное значение для биологии в целом, что им посвящены специальные главы. Читатели-медики, вероятно, могут пропустить такие разделы; однако изучение этого материала несомненно принесет пользу тем, кто интересуется более общими проблемами биохимии.

Рассмотрение некоторых особенно обширных проблем (например, биологическое окисление, обмен углеводов и аминокислот, биохимия крови) занимает несколько глав. Благодаря этому читатель имеет возможность выбрать в соответствии с кругом своих научных интересов главы, которые подробно освещают те или иные специальные вопросы биохимии. Мы отдаем себе отчет в том, что не всякий курс биохимии может полностью включать все те темы, которые обсуждаются в нашей книге. Увеличение объема биохимии привело к необходимости строить изложение таким образом, чтобы оно удовлетворяло читателей с весьма различными профессиональными и научными интересами. Очевидно также, что не все предлагаемые здесь темы смогут получить отражение в вводном курсе биохимии. Однако мы надеемся, что в ходе дальнейшего обучения студенты расширят и углубят свои знания. Например, первоначально студенту достаточно усвоить материал по биологиче