Биологический каталог




Клетки иммунной системы

Автор А.А.Тотолян, И.С.Фрейдлин

0.14x109, промиелоцитов — 0.51x109 и миело-цитов — 1.95х109 клеток на 1 кг веса тела [7, 107, 371]. Костный мозг здорового человека в течение суток вырабатывает от 62 до 400x107 нейтрофилов на 1 кг веса тела. Чтобы обеспечить ежедневное производство такой массы гранулоцитов, клетки костного мозга должны обладать выраженной пролиферативной активностью. Все эти клетки — миелобласты, промиелоциты и миело-циты — характеризуются способностью к делению. Причем, если первые два типа клеток способны к 1—2 делениям, то миелоци-ты — к 3—4 и даже 6 делениям у плода.

Созревание нейтрофилов в костном мозгу сопряжено с динамикой морфологических изменений клеток: постепенное уменьшение размеров ядра с увеличением доли цитоплазмы, исчезновение ядрышек, конденсация хроматина и концентрация его у оболочки клетки, сегментация ядра, утрата базофилии цитоплазмы, появление специфической нейтрофильной зернистости. Особенности ультраструктуры и цитохимии миелобластов (наличие ядрышек, большое количество рибосом, развитые аппарат Гольджи и система эндоплазматического ретикулума) свидетельствуют о том, что метаболизм этих клеток направлен на поддержание высоких темпов синтеза нуклеиновых кислот и цитоплазматических белков [14, 78]. На стадии поздних миелобластов и промиелоцитов в аппарате Гольджи и в системе эндоплазматического ретикулума происходит интенсивное образование первичных гранул, специфическим маркером которых является миелопероксидаза. Промиело-циты по своим морфофункциональным свойствам существенно отличаются от миелобластов. Именно в них система эндоплазматического ретикулума достигает максимального развития. На стадии промиелоцита в клетке начинается формирование специфической зернистости (вторичных гранул). Специфическим маркером вторичных гранул является щелочная фосфатаза. Последними клетками гранулоцитарной линии, которые способны к делению, являются миелоциты. Эти клетки по своим морфофункциональным характеристикам существенно отличаются от промиелоцитов и миелобластов: замедленный темп синтеза нуклеиновых кислот, небольшое количество митохондрий, слабо развитая система эндоплазматического ретикулума, отсутствие базофилии цитоплазмы, максимальная скорость синтеза специфических гранул.

Другой пул, формирующийся в костном мозгу, это неделящиеся клетки: метамиелоциты и зрелые нейтрофилы (рис. 2). Помимо костного мозга, этот пул можно обнаружить в печени и селезенке новорожденных.

Уже в ранних работах было показано, что развитие клеток в пределах костного мозга и их выход в ответ на специфический сигнал являются независимыми процессами. Повышенное количество зрелых нейтрофилов в циркуляции, скорее, является результатом выброса клеток из пула постмитотических клеток костного мозга, нежели повышение скорости продукции этих клеток. Повышенная скорость гранулоцитопоэза будет наблюдаться лишь через 2—3 дня после воздействия стимула, хотя ответ на эндотоксин или инфекцию проявляется в срок от нескольких минут до нескольких часов [162].

Процесс выхода лейкоцитов из костного мозга высоко селективен. В норме только постмитотические клетки выходят в кровоток. Это правило не действует при лейкемии. Выход гранулоцитов не сопровождается выходом из костного мозга моноцитов, эритроцитов или тромбоцитов, что подтверждает ведущую роль в этом процессе специфических рецепторов на мембране нейтрофилов. Специфичность может быть также результатом структурных особенностей барьера между костным мозгом и кровотоком. Например, наличие в этом барьере пор маленького диаметра способствует выходу только маленьких клеток. Костный мозг является высоко васкуляризированным органом, который сообщается с кровотоком через сеть капилляров. Различают два типа капилляров: питающие (обычные) и функциональные (синусоиды), которые впадают в общий ствол — центральную вену. Синусоиды представляют собой участки, на которых происходит переход клеток из костного мозга в кровоток. Между синусоидами расположены гемопоэти-ческие элементы, где происходит миелопоэз. Гемопоэтические элементы состоят из межклеточного вещества (или внеклеточного матрикса) с характерными ретикулярными волокнами и клетками, среди которых различают малодифференцированные и дифференцированные (фибробластоподобные и макрофагальные). Внеклеточный матрикс гемопоэтических элементов имеет сходство с таковыми в других тканях и состоит из коллагена I, III и IV типов, протеогликанов, фибронектина [39].

Адгезия клеток-предшественников к внеклеточному матриксу является ключевой фазой для этапов нормальной пролиферации и дифференцировки клеток [241]. Недавно описанный белок матрикса, гемонектин, представляется крайне важным фактором для продукции и созревания гранулоцитов [64]. В отличие от других белков внеклеточного матрикса, гемонектин присутствует исключительно в костном мозгу. Однако роль гемонектина в выходе нейтрофилов из костного мозга в кровоток остается еще не выясненной.

Предшественники и развивающиеся клетки в гемопоэтических элементах расположены следующим образом: в

страница 3
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104

Скачать книгу "Клетки иммунной системы" (1.72Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.07.2017)