Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

анизация, состоящая из зачатков и ларвальных и постларвальных сегментов. Ларвальная мезодерма и в этом случае обособляется раньше постларвальной, но дифференцировка ее потом сильно задерживается, и она начинает сегментироваться уже после того, как возникает серия передних постларвальных сегментов. В связи со способом развития (смещение ларвальных мезодермальных полосок в промежуток между кишечником и сомитами, загибание полосок передними концами назад) у олигохет взаимное положение ларвальных и постларвальных сомитов отличается от того, что мы видим у полихет: в каждом головном сегменте есть и ларвальная и постларвальная мезодерма (рис. 170).

У ракообразных ясна первичная гетерономность принципиально такого же характера, как у полихет; многие ракообразные имеют сегментированную личинку — науплиус. Эти сегменты П. П. Иванов называет науплиальными. Их всегда три. На заднем

428

конце науплиуса из зоны нарастания возникают постларральные мета-науплиальные сегменты.

Теорию первичной и вторичной метамерии П. П. Иванов распространил и на хордовых. Эту теорию применительно к позвоночным развивал П. Г. Светлов (1926, 1957).

У вторичноротых исходной онтогенетической и, вероятно, филогенетической формой их метамерии является, по П. П. Иванову и П. Г. Светлову, трехсегментная морская личинка типа диплеврулы кишечножаберных- и иглокожих. Передние сегменты головы ланцетника и позвоночных рассматриваются как гомологичные сегментам диплеврулы. Они составляют ларвальное тело вторичноротых. Остальная же часть головы, туловище и хвост составляют постларвальное тело. Первичная гетерономия сегментации тела характерна для хордовых не в меньшей степени, чем для аннелид и членистоногих (П. Г. Светлов, 1957). Первичная гетерономия тела хордовых обосновывается авторами гомологией передних сегментов тела хордовых с целомами кишечножаберных и их личинок, двойственностью главной составной части головы — мозга. 'К ларвальному телу П. П. Иванов относит весь передний и большую часть среднего мозга.

Таким образом, формируется теория метамерии, охватывающая весь животный мир. Конечно, многое еще в этой теории, особенно касающееся позвоночных, далеко от полной ясности. Для эмбриологов, в связи с вопросами о соотношении онтогении и филогении, спорным является вопрос о том, возникла ли первичная гетерономия тела всех метамерных беспозвоночных и позвоночных как последовательные общие ступени эволюции или это явление возникло у первично- и вторичноротых независимо. П. Г. Светлов считает, что это яркий пример морфогенетического параллелизма. Если это так, то процессы образования ларвальных сегментов и явление первичной гетерономии тела можно рассматривать как рекапитуляции лишь отдельно, в пределах первичноротых, с одной стороны, и вторичноротых — с другой.

Вероятно, теория первичной и вторичной метамерии тела Иванова— Светлова каким-то образом будет сязана с большим мор-

5 в

Рис. 170. Метаморфоз полихеты Hydrotdes (по П. П. Ииаиоиу, 1937): А — сегментация ларвальиого тела; Б — образование лараподий ларвальных сегментов; В — образование постларвальных сегментов

429

фологическим обобщением В. А. Догеля (1954), известным как теория олигомеризации гомологичных органов. Установление связи этих двух теорий диктуется уже тем, что необходимо внести новые моменты в эволюционные представления о самой метамерии. Как уже говорилось, некоторые зоологи думают о разделе-лении первоначально несегментированного тела на метамеры, в частности в связи с необходимостью увеличения плодовитости, так как у некоторых групп животных в связи с этим возникает повторное расположение гонад. Может быть, однако, метамерия (или прообраз ее) в этом смысле является исторически первичным явлением.

Как ни спорны многие, относящиеся к теории П. П. Иванова вопросы, нельзя не видеть, что она отражает реально существующие в эмбриогенезе и филогенезе явления.

ОНТОГЕНЕЗ PROTOZOA. СПОРНЫЕ ВОПРОСЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИИ ОНТОГЕНЕЗА МНОГОКЛЕТОЧНЫХ

Созданию новых представлений о соотношении онтогении и филогении препятствует неясность вопроса происхождения многоклеточных. От принятия той или иной точки зрения по этой проблеме зависит отношение к биогенетическому закону, трактовка теории зародышевых листков, признание или непризнание филогенетического значения ранних стадий эмбрионального развития, гипотезы о возникновении и эволюции онтогенеза.

Стройная гипотеза возникновения и эволюции онтогенеза, созданная А. Н. Северцовым (см. с. 417), приобретает значение, если принять за истину его исходное, крайне спорное предположение, что у Protozoa нет онтогенеза, что от «одноклеточных» путем анаболии (надставок стадий в виде увеличения числа клеток) произошли первобытные колониальные формы, подобием которых являются современные организмы типа Pandorina, Volvox и др., и что истинные Metazoa развились из этих колониальных форм. Но нельзя согласиться с тем, что материнская клетка дает после деления начало не зародышу, а сразу двум «взрослым» дочерним клеткам. Понятие онтогенез Protozoa, введенное Б. П. Токиным в 1934 г., обосновано фактами эмбриологии и общей зоологии.

Рассмотрим морфологические и физиологические показатели онтогенеза простейших, их жизненный цикл, «возрастные изменения». Если не осложнять вопрос анализом различных своеобразных циклов жизни у разных Protozoa и анализом явлений полового размножения, то под онтогенезом простейших следует понимать совокупность процессов развития, начиная с формирования нового индивидуума в результате бесполого размножения материнской клетки до очередного деления. Конечным этапом онтогенеза, подготовленным развитием организма, является очередное деление. У простейших бесполое размножение составляет в отно-

430

шении численности вида ведущий способ размножения. Лишь изредка в серию бесполых размножений вклинивается половой процесс; при этом такие явления, как конъюгация инфузорий, строго говоря, не связаны с размножением, так как в результате их число индивидуумов не увеличивается. Лишь в ходе эволюции животных половой процесс оказался соединенным с размножением, а конъюгации и родственные процессы играют какую-то физиологическую роль. В результате митотического деления обе возникающие сестринские клетки являются «омоложенными». , При делении происходит повышение потенциала новых особей за счег частичного умирания живой материи; освобождающаяся при этом энергия передается оставшейся живой материи. Размножение одноклеточных происходит, таким образом, за счет структурной энергии тех частей клетки, которые при этом неизбежно умирают (Э. С. Бауэр). Утверждение А. Вейсмана о бессмертии Protozoa (справедливое лишь в том смысле, что никому не удалось доказать естественного закономерного прекращения образования новых особей) ошибочно, если учесть, что нельзя проблему смерти индивидуума (кролика, березы, амебы и т. д.) заменять проблемой длительности размножения при каких-либо условиях: гибель березовой рощи, гибель всех кроликов в виварии, гибель культуры одноклеточных и т. д. Смерть одноклеточного организма и исчезновение прежней индивидуальности связаны с размножением простейшего; при этом всегда происходит умирание части живой материи, «трупные явления», заметные у некоторых одноклеточных при исследовании и обычными морфологическими способами (например, у грегарин).

В результате деления (у разных Protozoa неодинаково) происходит потеря многих структур и их развитие в онтогенезе сестринских особей: многие из органоидов материнской особи резор-бируются во время или непосредственно после деления и заменяются образовавшимися заново. У разных видов это может относиться к аксостилю, жгутикам, основанию ундулирующей мембраны и т. п. Любой вид инфузорий, делящихся поперечно, является примером этого. У заднего конца стентора в связи с делением образуется заново перистом, преобразуется ресничный аппарат, структура пелликулы, формируются заново вакуоли.

У брюхоресничных инфузорий передний конец резко отличается от заднего. На нем имеются «ротовое отверстие» и околоротовая спираль мембранелл. Реснички на переднем и заднем концах разные. В связи с делением «ротовое отверстие» у задней особи образуется заново, происходят сложные преобразования в обоих особях — в цитоплазме, органеллах, ресничном аппарате.

Инфузория Coleps hirtus одета поясками кутикулярных пластинок. Резко отличается передней конец от заднего. При делении между рядами пластинок возникает светлая полоса, лишенная

431

Рис. 171. Coleps hirtus во время деления (из кн. Е. Коршельта и К- Хайдера, (1910):

А — видна образовавшаяся светлая кольцевая борозда — протоплазма, лишенная кутикулярных пластинок; Б — расширение пояса голой протоплазмы, намечается борозда деления; В — появление ресничек на увеличившемся в объеме протоплазматнческом теле; Г — появление рядов пластинок на голой протоплазме новых двух организмов, удлинение ресничек; Д и ? — передний и задний отделившиеся индивидуумы; пластинки более развиты, у передней особи сформирован задний конец, у задней особи сформирован передний конец

кутикулягкых образований (рис. 171). Площадь «голой» протоплазмы быстро увеличивается, деление продолжается 20 мин. В течение последующих 2 ч совершаются глубокие преобразования, связанные с восстановлением структур, потерянных в результате деления.

В.различные этапы онтогении простейшие реагируют неодинаково на одни и те же дозы химических и физических агентов. Вскоре после деления молодые особи находятся в состоянии повышенного обмена, а по мере старения, при приближении к смерти, т. е. к новому делению, интенсивность обмена падает. В ходе онтогении простейших происходят закономерные процессы роста, изменения интенсивности дыхания, чувствительности к K.CN, изменения в синтезе белков, в отношении к ядам, к витальным красителям и т. д. Старые, достигшие границы роста инфузории дышат интенсивнее своих нормальных сестер, молодые — слабее, хотя в норме старческие организмы характеризуются менее интенсивной диссимиляцией (табл. 8) Таким образом, простейшие, как и все животные,

страница 99
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.11.2019)