Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

е детерминирован в зиготе. Зигота — начальное состояние организма— это целостная система, а не какие-либо частности в дискретном состоянии. Определенная, исторически возникшая проморфология яйца данного вида животных обусловливает строго определенную цепь морфогенетических процессов. Он говорил о разных типах развития разных групп животных, и эта мысль, конечно, не содержит ничего идеалистического.

424

Бэр различал «степень (ступень) развития» и «тип развития». Понятие «ступень развития» близко к современным понятиям «высота организации» или «сложность организации». «Более высокой будет та организация, где различные отделы всей системы органов несходны друг с другом и каждая часть имеет более выраженную индивидуальность, чем там, где вся организация в целом более однородна». «Чем однообразнее вся масса тела, тем ниже ступень образования», «...чем более развита животная жизнь в различных своих направлениях, тем более гетерогенны те элементы, в которых выступают проявления этой жизни».

Что такое «тип организации» по Бэру? «Это — характер расположения органических элементов и органов». «Один и тот же тип может охватывать разные ступени развития и, наоборот, та же самая ступень развития может быть достигнута в различных типах». Сочетание ступени развития с типом и дает большие группы животных, названные классами.

Нет оснований эти высказывания называть идеалистическими. Он обосновывал мысль о том, что каждому типу животного мира свойственны свои закономерности развития. Даже идеалистические выражения вроде «тип каждого животного с самого начала фиксирован в зародыше и управляет всем развитием», «эмбрион позвоночного есть с самого начала позвоночное животное» и т.п., по существу содержат мысли, являющиеся родственными представлениям современных эмбриологов. П. П. Иванов также говорил в сущности о типах развития, употребляя выражение «установка развития». Так, у большинства моллюсков имеется установка на личинку трохофору, или veliger, но у головоногих моллюсков развитие идет с установкой на взрослое животное. Эти выражения при желании можно упрекнуть в телеологичности, что сознавал и П. П. Иванов, но они не более телеологичны, чем множество других современных понятий, например «программирование р.азвития» и т. п.

Приходится сожалеть, что эмбриологи недостаточно уделили внимания закону Бэра и классификации «установок развития». Попыткой систематизации «типов развития» было исследование зоолога И. И. Ежикова (1939), на основании которого он делает вывод о том, что онтогенез изменяется с течением эволюции не только в связи с эволюцией взрослых форм и личинок, но совершенствуется и сам по себе как процесс, ведущий к формированию дефинитивного организма.

Закон Бэра должен привлечь внимание современных эмбриологов. Г. П. Короткова и Б. П. Токин (1978) отметили ошибки, допущенные исследователями в оценке закона Бэра. Как уже было отмечено А. С. Северцов утверждает, будто закон Бэра — следствие «анаболической эволюции» онтогенеза, сходство зародышей есть результат того, что признаки общие—это признаки древних анцестральных форм, т. е. организмов, относящихся

425

к другому типу организмов. Однако утверждение Бэра о зародышевом сходстве ограничено пределами одного и того же типа животных. Будучи сторонником теории типов Кювье, Бэр не мог создать гипотез, касающихся перехода от одних типов к другим. Не учитывается и то, что закон Бэра, строго говоря, не относится к начальным стадиям развития — к яйцу, бластуле, гаструле. Если учесть все работы Бэра и состояние микроскопической техники его времени, становится очевидным, что он говорил о сходстве зародышей (позвоночных) на стадиях органогенеза. Зародышевое сходство обусловлено не сходством зародышей со взрослыми особями предков, а, вероятно, параллелизмом организации зародышей.

ПЕРВИЧНАЯ И ВТОРИЧНАЯ МЕТАМЕРИЯ ТЕЛА

Эмбриологи и эволюционные морфологи все большее значение придают крупному морфологическому обобщению, сделанному П. П. Ивановым в первой четверти нашего века и развиваемому советскими и иностранными исследователями (В. Н. Беклемишев, 1952; П. Г. Светлов, 1926—1957, и др.; Е. Коршельт, 1936, и др.). Эта теория называется теорией первичной и вторичной метамерии тела, теорией первичной гетерономии тела, или теорией ларваль-ных сегментов. Хотя эта теория специально не сопоставлялась с биогенетическим законом, она, однако, основана на фактах, имеющих прямое отношение к доказательствам единства животного мира и отражения в индивидуальном развитии филогении. Основы теории, выходящей за рамки эмбриологии, кратко изложены ниже.

Метамерное строение тела животных и особенности метамерии у разных животных зоологи издавна рассматривали как приспособление к определенному образу жизни, к определенным формам движения (возникновение придатков для ползания при змеевидных движениях"), как приспособление к увеличению плодовитости (повторное расположение гонад), как полезное совершенствование кровообращения (повторное расположение анастомозов между главными продольными сосудами) и т. п. Одни зоологи думали, что тело первоначально несегментированных животных благодаря появлению тех или иных органов разделялось на метамеры, так как это было полезно. Согласно таким предположениям, логично рассматривать метамерию мезодермы, разделение ее в ходе эмбрионального развития на сомиты как следствие возникших в эволюции приспособлений; метамерия мезодермы зависит от метамерии других органов. Другие зоологи рассматривали метамерию как способность животного пролиферировать на своем заднем конце однородные участки, метамеры, каждый из которых содержит определенный комплекс органов или участков общего органа. Согласно этому взгляду в образовании метамеров глав-

426

яую роль играют мезодермальные сомиты; с появлением сомита начинается формирование нового метамера тела.

Функциональные особенности сегментов (функциональная ге-терономность) разнообразны у разных животных: особенности функционирования головы, частей туловища, особенности головных придатков. У некоторых животных резко выражены отличия в строении передних и последующих сегментов. У кольчатых червей и членистоногих особенно бросаются в глаза эти отличия. У Arthropoda передние — головные и челюстные — сегменты резко отличны от туловищных. Они специализированы на схватывании пищи, на механической обработке пищи. Это антенны, мандибулы, максиллы и другие придатки (до семи пар головных придатков) .

Суть теории П. П. Иванова заключается в установлении закономерности, по-видимому, относящейся ко всему животному миру: известная «функциональная» гетерономность сегментов и их придатков является вторичной; наряду с ней имеется особая первичная гетерономность состава тела, особый способ возникновения полимерного строения тела в онтогенезе. Своеобразие первичной гетерономности — результат происхождения каждой группы животных.

Следует различать ларвальные и пост ларе альные сегменты. Ларвальные, передние, головные сегменты отличаются от остальных (а также и от головных, которые возникают путем процессов вторичной цефализации их) своей закладкой, способом метаме-ризации и дефинитивным строением. Эти ларвальные сегменты закладываются в эмбриональном развитии животного первыми. Остальные сегменты — постларвальные — возникают из заднего участка ларвального тела путем нарастания. Такое типично выраженное явление наблюдается у большинства аннелид, многих членистоногих. Сначала возникает первичный отдел тела, который представляет минимум организации для получения способности к образованию тела. Он сегментирован, и от него начинается образование остальных сегментов тела. У полихет, ракообразных и трилобитов остальные сегменты тела образуются уже после вылупления эмбриона из яйца, на стадии личинки.

У аннелид и членистоногих исходной и в филогенетическом и в онтогенетическом отношении формой метамерных животных является водная личинка аннелид метатрохофора, или нектохета (рис. 169), возникающая путем сегментации тела и мезодермы не-сегментированной трохофоры. Возникновение всего ряда метамер у аннелид идет спереди назад: первым возникают ларвальные сегменты, последними — самые задние постларвальные (так происходит у большинства метамерных животных, но по различным причинам в связи с преобразованием в ходе эволюции это явление у разных групп животных изменяется). Образование постларваль-ных сегментов, однако, начинается только после возникновения

427

Рис. 169. Схема расположения ларвальной и постларвальной

мезодермы у олигохет (по П. П. Иванову, 1945):

/ _ рот, 2 — ларвальные сомиты, 3 — постларвальные сомиты, 4 — ки-

и дифференциации на метамеры ларвального конца. Мезодерма в этом начальном, ларвальном теле сначала не сегментирована, «ведущей» в сегментации является эктодерма. Мезодерма в ????????? не сегментирована. Это пара сплошных мезодер-мальных полосок. Нижнее полушарие трохофоры, вырастая в длину, дает определенное число сегментов, каждый из которых несет пару параподий (эктодермального происхождения). Соответственно этой «эктодермальной сегментации» затем и мезодермальные полоски разделяются на соответствующее число сегментов (3—7). После полного сформирования сегментированного личиночного тела (после возникновения ларвальных сегментов) в области особой зоны роста, около анального отверстия начинается развитие новой серии сегментов — постларвальных. Сегментация в постларвальной области происходит так, что мезодерма в этой области обособляется в виде парных групп клеток и каждая группа дает сомит, или серия постларвальных сегментов отделяется от концевой первичной мезодермальной клетки в виде отдельных крупных клеток, из которых каждая дает сомит.

Таким образом, у полихет происходит ясное разделение образования ларвальных и постларвальных сегментов во времени. У олигохет личинка отсутствует, и личиночное тело не является исходным организованным отделом (как трохофора у полихет), от которого бы развивались впоследствии постларвальные сегменты. У олигохет в яйце еще до вылупления зародыша возникает более сложная орг

страница 98
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.07.2019)