Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

и зачатки этих органов у зародышей: легкие закладываются на брюшной стороне, а плавательный пузырь у большинства рыб — на спинной стороне.

Биогенетический закон был использован Геккелем для «восстановления» картины филогенеза, для построения родословного древа органического мира. Геккель сделал много предположений, касающихся первых этапов эволюционного развития живых существ, о которых нам ничего не может сказать палеонтология. Так, он создал свою знаменитую теорию гастреи о предполагаемом предке всех ныне живущих многоклеточных — Gastraea.

Форме и структуре этого гипотетического предка соответствует

411

Таблица 7. Параллелизм онтогении и филогении

Филогения Онтогения Какими современными формами иллюстрируется

Cytaea Cytula Амебы

Древнейшее простейшее животное — первобытная амеба Оплодотворенная яйцеклетка

Могаеа Morula

Сообщество однородных клеток — Protozoa Шаровидная кучка одинаковых «сегмента-цнонных шаров» Синамёбнй — сообщество амеб или других однородных клеток (Protozoa)

Blastaea Пузыревидное первичное животное с полостью, содержащей студень илн жидкость. Стенка состоит нз одного слоя ресничных клеток (псевдоподии превратились в жгутнки) Blastula Пузыревидный зародыш; состоит из одного слоя клеток с полостью внутри Volvox, Pandorina и другие колониальные жгутиконосцы

Gastraea Gastrula Гидра

Многоклеточное животное с кишечником и ртом, стенка двухслойная. Первоначальная общая форма всех современных многоклеточных животных Двухслойный зародыш с первичным кишечником и ротовым отверстием

стадия гаструлы современных организмов. Представление об отображении в онтогении животных их филогении дает табл. 7, составленная на основании работ Геккеля.

Как видно из данных таблицы, каждой стадии индивидуального развития соответствует определенная предковая форма, которая сходна с некоторыми представителями современных животных. Например, стадия морулы соответствует предковой форме морее, а ее современный аналог синамебий.

РЕКАПИТУЛЯЦИИ

Э. Геккелем было создано представление о гипотетических первобытных животных — бластее и морее (соответствующих бластуле и моруле). Бластею он сопоставил о современными растительными колониальными организмами (Volvox). Стадию гастреи он усматривал в типе кишечнополостных, состоящих из эктодермы и энтодермы. Согласно биогенетическому закону названные животные в ходе своего онтогенеза рекапитулируют строение взрослых предков (от лат. recapitulatio — краткое повторение ска-

412

занного). Морфологи, особенно XIX в., описали много рекапитуляции, которые далеко не всегда оказывались бесспорными.

1. Все многоклеточные организмы развиваются (при половом размножении) из одной яйцеклетки, оплодотворенной спермием.

2. В эмбриональном развитии большинства животных образуются зародышевые листки (см. гл. V). Эмбриологи прошлого столетия рассматривали их как первичные органы, наделяли их способностью к гисто-физиологической деятельности, что соответствовало теории гастреи Геккеля. Эктодерму называли кожно-чувствующим слоем (Hautsinnesblatt), энтодерму — слизисто-же-лезистым слоем (Darmdriisenblatt). Эти гомологичные органы у разных животных получены как наследство от предполагаемых Геккелем и другими учеными форм, у которых они существовали в виде постоянных органов взрослых животных. Следует, однако, вспомнить те споры, которые существуют вокруг теории зародышевых листков (см. гл. V).

3. У всех позвоночных, включая и высших их представителей, закладывается хорда, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась на всю жизнь.

4. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая и человека, появляются жаберные щели и соответствующий им скелетный и кровеносный аппарат—кровеносные сосуды, пересекающие жаберные перегородки. Строение сердца человеческого зародыша в этот период напоминает строение такового у рыб: оно с одним предсердием и одним желудочком. Выделительная система представлена пронефросом, также характерным для рыб. Имеется и хвост, содержащий сегменты мезодермы, хорду, нервную трубку с зачатками ганглиев и участок кишечника, впоследствии атрофирующегося (позади заднего прохода). Образуются и позвонки, которые потом сливаются; к четырем месяцам утробной жизни хвост уже не заметен, но при редких патологических случаях остается на всю жизнь. На более поздних стадиях развития человеческого зародыша жаберные щели и пронефрос исчезают, образуется новая почка — мезонефрос; предсердие теперь разделено на два — правое и левое. Можно видеть на этой стадии черты строения рептилий. Наконец, формируется четырехкамерное сердце, мезонефрос также исчезает, и развивается новая почка, свойственная млекопитающим.

5. Демонстративным примером подтверждения биогенетического закона считается развитие Birgus latro — пальмового вора, обитающего на островах Тихого и Индийского океанов (семейство Coenobita). Его иначе называют крабом-разбойником или кокосовым крабом, по внешнему сходству во взрослом состоянии с крабами, хотя это интересное животное близко к ракам-отшельникам. Нижняя мягкая сторона брюха защищена хитиновыми бляшками. Пальмовый вор — сухопутное животное, до 30 см в длину и массой до 3 кг — живет в сухих местах, в лесу, питается кокосовыми

413

орехами. Дышит легкими и погибает, если его погрузить на 4— 5 ч в воду. Спаривание происходит вдали от воды. Яйца прикрепляются к волоскам брюшных ножек самки. Ко времени выхода личинок самки приближаются к морю, входят в него, личинки оказываются в воде. Из яиц выходит планктонная личинка зоэа, сходная с личинками раков-отшельников. Следует ряд пелагических личиночных стадий и наконец развивается «рак-отшельник», прячущий свое мягкое брюшко в раковину брюхоногого моллюска. Сначала стадия «рака-отшельника» протекает в море у берега, затем животное переходит в стадию Coenobita. После одной из линек пальмовый вор оставляет раковину, постепенно утрачивает особенности рака-отшельника и превращается во взрослого Birgus latro. Головогрудь разрастается до 10—12 см.

Во взрослом состоянии это животное дышит легкими, но в ходе онтогенеза имеет место ряд сложных преобразований дыхательной системы. У личинок функционирует 14 пар жабр, как у раков-отшельников. По мере роста жаберные полости постепенно увеличиваются, их части на головогрудном панцире разрастаются в большие выпуклые вздутия. На внутренней поверхности полости развиваются гроздевидные складки, пронизанные кровеносными сосудами, тем самым поверхность полостей значительно увеличивается; жаберные полости превращаются в легочные мешки. Жабры не исчезают, хотя в опытах с удалением их доказано, что никакой роли в дыхании они не играют. Сторонники биогенетического закона рассматривают индивидуальное развитие пальмового вора как яркую иллюстрацию повторения филогенеза в онтогенезе.

6. Еще один из примеров рекапитуляции — онтогенез зубной системы некоторых животных. Зародыши черепах и некоторых птиц, для которых исходными в историческом развитии явились зубастые рептилии, имеют зубы. Некоторые млекопитающие, например беззубые киты, во взрослом состоянии не имеют зубов. Они задерживают во рту пищу с помощью сидящих на нёбе роговых пластинок («китового уса»). Но у беззубых китов в эмбриональный период появляются зубы (до 53 с каждой стороны). Зубы эти не прорезаются, они разрушаются и рассасываются тканями.

7. Индивидуальное развитие амфибий считается ярким примером рекапитуляции. Признаки взрослых хвостатых амфибий сделались личиночными признаками у бесхвостых. Головастики лягушек имеют хвост, напоминающий хвост рыб и хвостатых амфибий. Имеются наружные жабры — гребенчатые придатки с каждой стороны на голове; челюсти одеты роговым клювом, а впереди него внутренняя поверхность губ усажена роговыми зубами; позади рта на брюшной стороне находится подковообразная присоска. В таком виде по своему строению головастик сходен с по-стоянножаберными амфибиями (Perennibranchiata), в течение

414

Рис. 165. Развитие кожи человека:

А — поперечный разрез через однослойный эпидермис иа ранней стадии развития; Б — поперечный разрез на несколько более поздней стадии развития, когда эпидермис состоит из двух слоев эпителия: нижнего — цилиндрического и верхнего — плоского (по Ж. Вер-шлюсу, 1927); В — поперечный разрез через кожу взрослого человека, состоящую из многослойного специализированного эпидермиса, в котором виден ряд дифференцированных слоев (по Бему и Давыдову); / — клетки цилиндрического эпителия, 2 — кориум, 3 — роговой слой; 4 — блестящий слой, 5 — зернистый слой, 6 — малышгиев слой

всей жизни имеющими жаберные щели, наружные жабры и хвост. Роговые зубы напоминают таковые круглоротых (миног), присоски придают сходство с личинками двоякодышащих рыб. В ходе дальнейшего развития у головастика лягушек зарастают жаберные щели, дыхание становится целиком легочным, но сохраняется хвост, как у саламандр и тритонов. Затем исчезает хвост, и животное приобретает признаки Anura.

8. Эволюция скелета трехпалой конечности — также хороший пример рекапитуляции. Шестинедельные зародыши современных лошадей имеют три Пальца, боковые пальцы состоят из трех фаланг, обнаруживаемых даже на пятом месяце беременности. Позднее происходит срастание фаланг и превращение их в гри-фелевидные косточки.

9. У эмбрионов современных рыб, которые произошли от хордовых, имевших 9 или более жаберных щелей и сосудов, обыкновенно появляются передние две жаберные щели и передние два жаберных сосуда, отсутствующие у взрослых рыб в таком -виде, в каком они были у предков.

10. При развитии тканей, как и при развитии органов, могут появиться признаки, свойственные клеткам и тканям предков этого животного, что дает основание говорить о гистогенетических рекапитуляциях. Это можно наблюдать в развитии кожи млекопитающих и человека. На ранних стадиях онтогенеза эпидермиса зародыша человека он состоит из однослойного цилиндрического эпителия, как бы напоминая строение эпидермиса взрослого ланцетника; затем эпителий превращается в многослойный, но н

страница 95
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(14.10.2019)