Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

соединительной т. е. возможна метаплазия тканей.

Рнс. 163. Изменения в тонкой структуре, которые происходят в мезодермальных клетках бластемы; нх дифференциация в мнобласты н мускульные клетки, а также в первичные хрнщевые клетки и хрящ. После ампутации конечности происходит дедифференцнацня клеток (по Е. Хей, 1962):

/—скелетная мускулатура, 2 — хрящ, 3 — мезеихимные клетки, 4— миобласты, 5 — первичные хрящевые клетки

398

Следует, однако, обратить внимание на многие работы, особенно 80-х годов, в которых на основании электронно-микроскопических и иных наблюдений создаются новые гипотезы и утверждения, идущие вразрез со всем сказанным о «резервных» клетках. Некоторые исследователи не считают, что понятие «резервная клетка» имеет лишь историческое значение. Созданному новому понятию «стволовые клетки-» придают нередко содержание, подобное тому, какое вкладывалось в понятие «резервные клетки». Название «стволовые» присвоено клеткам эпителия кожи, находящимся в нижнем, базальном слое кожи: на мембране, отделяющей эпителий от соединительной ткани; в криптах стенки кишки, а также исходным клеткам при кроветворении (в костном мозге, селезенке). Стволовыми стали называть /-клетки гидры, необласты олигохет, называвшиеся «резервными». Все перечисленные клетки объединяют в группу «покоящихся клеток». Их отличает то, что они вышли из репродуктивного цикла, но в то же время сохранили жизнеспособность и потенции возобновить цикл деления и дифференцировки. «Покой» таких клеток не означает их метаболической инертности (О. Е. Епифанова и соавт., 1983).

ЭЛЕКТРОННО-МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ И ЦИТОХИМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ РЕГЕНЕРАЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ. ВНУТРИКЛЕТОЧНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ

В связи с использованием методов авторадиографии и электронной микроскопии оказалось возможным зарегистрировать восстановительные процессы, происходящие в ядре и цитоплазме клеток. Д. С. Саркисов (1978) выделяет три формы внутриклеточной ре генерации (молекулярную, внутриорганоидную и органоидную) и отмечает сходство проявления восстановительных процессов после различных типов повреждений. Что касается репарации макромолекул, то в настоящее время интенсивно исследуются закономерности репарации ДНК. В зависимости от характера повреждений восстановительный процесс может осуществляться по-разному (Н. В. Томилин, 1977). Выявлены ферменты, участвующие в репарации. Их набор уже достаточно велик и становится очевидным, что все последовательные этапы восстановительного процесса от расчистки поврежденных или измененных участков ДНК до их заполнения нормальными нуклеотидами выполняются при участии ферментов. Эти же ферменты играют важную роль и в ходе нормальной жизнедеятельности клетки. Многие из ферментов, участвующих в репарации ДНК, с успехом используют в области генной инженерии.

Обширные электронно-микроскопические исследования изменений клеточных структур в ходе восстановления клеток после ионизирующих повреждений проведены И. Б. Токиным (1974). Наиболее интересные для цитоэмбриологии данные этих исследований

399

Рис. 164. Схема ультраструктурной организации клеток кишечного эпителия (по И. Б. Токину, 1974):

А — контроль; Б — при лучевом повреждении (дедифференцнрованное состояние); В — регенерация (репарация)

таковы. Процессы организации клеток различных тканей и органов при нормальных и патологических состояниях своеобразны (рис. 164), однако найдены и достаточно общие закономерности дифференциации: происходит «уменьшение относительных объемов ядер и ядрышек и усложнение субмикроскопической организации, сопровождаемые количественными изменениями соотношения «свободные рибосомы» — элементы гранулярной эндо-плазматической сети и уровня удельной насыщенности цитоплазмы мембранами органоидов»1.

Общей тенденцией при дифференциации является увеличение числа митохондрий, повышение ферментативной активности. Происходит усложнение комплекса Гольджи, состоящего, как правило, из пластинчатых компонентов и микропузырьков: появляются крупные вакуоли и межцистернальные структуры. Увеличивается численность и протяженность мембранных элементов эндоплазма-тической сети. В процессах дифференциации большую роль играют межклеточные взаимодействия. В ходе дифференциации раз-

1 Токин И. Б. Проблемы радиационной цитологии. Л., 1974. С. 225.

400

виваются специализированные структуры — клеточные поверхности (W-образные складки, десмосомы и др.), устанавливается более тесная связь между клетками. Происходит увеличение общей площади поверхности мембран в клетке, уменьшается число свободных рибосом.

При дедифференциации клеток прооисходит ультраструктурная реорганизация клеток. Важные факты о дедифференциации обнаружены электронно-микроскопическими исследованиями. В упоминавшемся исследовании Хэй (1962) обнаружено, что при дедифференцировке мышечных и хрящевых клеток (в ходе процесса регенерации конечности аксолотля) повышается содержание свободных рибосом и уменьшается количество элементов эн-доплазматической сети.

И. Б. Токин, изучая восстановительные процессы в эпителии кишечного тракта, клеток печени, других органов млекопитающих, нашел в противоположность описанным ультраструктурным изменениям при дифференциации, что при посттравматической регенерации происходит «увеличение относительных объемов ядер и ядрышек, увеличение содержания гранулярного компонента ядрышка и ядрышкосвязанного хроматина, возрастание числа свободных рибосом и полисом и уменьшение площади мембранной поверхности клетки»1. Редукция специализированных структур клеточной поверхности свидетельствует о снижении специфических функций клетки (например, всасывающей в кишечном .эпителии), ослаблении межклеточных связей, изменении уровня интеграции тканей и межклеточных, взаимоотношений, значение которых неоднократно подчеркивалось в этой книге.

Светооптические и электронно-микроскопические исследования дают возможность говорить об изменении состояния клеток, происходящем на начальных этапах регенерации, причем эта дедиф-ференциация обычно наступает очень быстро, протекает кратковременно. В полном соответствии с морфологическими изменениями происходят изменения и биохимические. Показано, что свободные рибосомы осуществляют интрацеллюлярный синтез веществ (необходимых для вступления в митотический цикл и прохождения периода S и обеспечивающих энергетику митоза). Прикрепленные рибосомы осуществляют экстрацеллюлярный синтез, поэтому увеличение числа свободных рибосом при дедифференциации связано с усилением биосинтеза клетки, направленного на удовлетворение собственных потребностей. При изучении природы различий в синтезе разных типов белков в полисомах оказалось, что интенсивность включения меченых соединений в мРНК из свободных полисом выше, чем в мРНК из связанных с мембранами полисом. Увеличение объемов ядрышек и содержание гранулярного компонента отражает усиление биосинтетических процессов,

1 Токин И. Б. Проблемы радиационной цитологии. Л., 1974. С. 257.

401

происходит активация синтеза РНК. И. Б. Токин показал, что имеет место «конкуренция» между интрацеллюлярными и экстра-целлюлярными биосинтезами в ходе дифференциации и дедиффе-ренциации клеток: в ходе дедифференцировки клеток, как-уже говорилось, происходит смена экстрацеллюлярного синтеза белков интрацеллюлярным.

По-видимому, указанные закономерности носят универсальный характер. Так и при изучении дедифференциации клеток растений отмечены черты, общие с изменениями животных клеток. Дедифференциация растительных клеток связана с увеличениями белкового синтеза, числа митохондрий и структур аппарата Гольджи, ядрышка. Проявляются и специфические особенности растительных клеток, например уменьшение толщины клеточной оболочки. Р. Г. Бутенко (1970), изучая пролиферацию культивируемых растительных клеток и процессы соматического эмбриогенеза у растений, отмечает ряд закономерностей, связанных с пе-редифференцировкой специализированных тканей. Синтез белков, репрессированный в период культивирования и дедифференцировки клеток, снова дерепрессируется в ходе дифференциации тканей при дальнейших процессах соматического эмбриогенеза.

На основании всех имеющихся в мировой литературе данных следует заключить, что та или иная степень дедифференциации высокоспециализированных клеток, а также активизация «покоящихся» стволовых клеток очевидный факт. Длительное время существовавший в эмбриологии и цитологии критерий дифференциации клеток — утрата способности к митотическому делению — следует считать ошибочным или имеющим значение лишь для ор раниченного круга формообразовательных процессов.

РЕГЕНЕРАЦИЯ И ОНТОГЕНЕЗ

Нельзя ожидать высокой регенерационной способности у организмов в старческом состоянии, когда затухают функции различных интеграционных механизмов, регулирующих жизнь целого организма и функции органов, без которых немыслим обмен веществ в любой части тела (функция нервной системы, работа желез внутренней секреции, деятельность дыхательной, кровеносной и пищеварительной систем). В старческом организме развиваются различного рода дистрофии, нарушается нормальная интеграция тканей, прогрессирует ослабление процессов самообновления тканей, вместе со всем этим ослабляется и способность к репаратив-ной регенерации.

М. А. Воронцова в 1944 г. заметила, что если конечность годовалого тритона и аксолотля регенерирует полноценно уже через 1,5—2,5 месяца, то в старческом возрасте (после 6—10 лет) на месте ампутации происходит лишь заживление раны.

402

Заживление ран и другие регенерационные явления у млекопитающих и человека к старости ослабляются, что является предметом больших забот теоретика-биолога и практика-хирурга.

Закономерность падения регенерационной способности по мере старения относится, по-видимому, ко всем животным, размножающимся только половым путем. Ее можно отметить и для простейших. Деление простейших — итоговый этап их онтогенеза. В результате достижения границы роста и ассимиляции наступает старение, дезинтеграция и смерть индивидуума. Не случайно, что на одно и то же оперативное воздействие (отрезание, наприм

страница 92
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.07.2019)