Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

з никогда не встречается. Он сочетается чаще всего с морфал-лаксисом — способом регенерации, предполагающим переплавку, перегруппировку всех клеток и тканей, участвующих в восстановлении. Оба термина были предложены в начале нашего столетия Т. Морганом. Так, например, при перерезании бедра конечности тритона процесс регенерации происходит не с восстановления недостающей части бедра, а затем голеии и стопы. Происходит удивительное явление: сначала дифференцируются дистальные части. В этом смысле регенерация конечности тоже не «чистая» надставка.

Морфаллаксические перестройки бывают сильно выражены при регенерации конечности у членистоногих. Этот механизм регенерации присущ многим немертинам, планариям и кольчатым червям.

394

Несмотря на различие гистогенетических процессов, происходящих при регенерации у разных животных, можно все же отметить важные общие черты, касающиеся поведения клеток. В первое время после травмы в районе регенерации неизбежны процессы дезинтеграции, затрагивающие больший или меньший участок тканей, наблюдается гибель клеточных элементов, возможно инфицирование раны, имеет место фагоцитарная активность клеток, выполняющих «санитарную функцию» освобождения от, дегенерирующих клеток и чужеродных частиц, которые могут оказаться в районе раны.

Как правило, после периода деструктивных процессов и временной утраты черт специализации клетками, прилегающими к раневой поверхности, наступают явления редифференцировки, т. е. возобновления у временно дедифференцированных клеток черт исходной специализации. Наряду с этим в регенерации могут принимать участие и особые клетки, которые активируются после травмы и мигрируют в область повреждения. Таковы клетки-сателлиты в мышечной ткани у позвоночных животных; необласты у червей, ?-клетки у кишечнополостных и др.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ КЛЕТОК ПРИ РЕГЕНЕРАЦИИ

Широкое распространение в различных областях биологии получили гипотезы о существовании среди дифференцированных клеток взрослых организмов особых «тотипотентных», «эмбрионального типа», «резервных», «вечно юных» и с другими названиями клеток, играющих роль в регенерационных процессах, при развитии опухолей и т. д. Еще в 1887 г. М. Нуссбаум создал представление об г-клетках гидры как тотипотентных, резервных для регенерации. В 1892 г. X. Рандольф создала родственные представления о резервных клетках у олигохет, назвав их нео-бластами. Особенно энергично развивал гипотезу о резервных клетках Ю. Шаксель (1914, 1915). Хотя действительно необласты олигохет, i-клетки гидры или археоциты губок могут играть очень важную роль в нормальных процессах регенерации и соматического эмбриогенеза, гипотезы о «резервных клетках» как единственных источниках клеток при регенерации оказались ошибочными, о чем говорилось еще в 1934 г. Б. П. Токиным.

Огромное число наблюдений проведено за необластами пла-нарий. Эти крупные клетки с базофильной цитоплазмой, богатой РНК, рассеяны по всему телу планарии, они оказываются в большом числе в районе раны и по всеобщему убеждению играют важную роль при регенерации, образуют «регенерационную бластему». Споры о роли необластов происходят и в настоящее время (Е. Б. Кричинская, 1980).

В настоящее время установлено, что кроме участия необластов в образовании регенерационной почки они играют важную

395

роль в формировании гонад и железистых клеток кишечника, т. е. обеспечивают физиологическое обновление. У планарий, размножающихся бесполым путем, происходит накопление необла-стов в зоне деления. В теле планарий необласты — единственные клетки, способные к митотическому делению. Совокупность всех этих фактов заставляет думать о существенной роли необластов в восстановительных морфогенезах. Однако мнения исследователей относительно роли необластов расходятся. Так, например, Р. Шандебуа (1960—1965) считает, что главную роль в регенерации играют фиксированные клетки паренхимы, а необласты лишь накапливают и транспортируют в район регенерата РНК.

Вопрос об источниках необластов также далек от ясности. Их характерная особенность — присутствие в цитоплазме хрома-тоидных тел, которые по своей природе сходны с цитоплазма-тичными маркерами первичнополовых клеток. В связи с этим высказывается мнение о происхождении необластов за счет го-ноцитов. В ряде работ доказывается возможность трансформации секреторных клеток кишечника в необласты. Таким образом, вопрос происхождения и роли этих клеток в морфогенезах остается еще не решенным.

Дискуссия о роли интерстициальных клеток в регенерации гидроидных имеет также длительную историю. Было получено немало фактов как в пользу их важной роли в регенерации, так и в пользу того, что регенерация может происходить и без их участия. Наиболее убедительные данные об ограниченной роли i-клеток в естественных и искусственно вызванных морфогенезах были получены в 70—80-е годы нашего столетия1. При воздействии некоторыми веществами (колхицином, азотоипритом, окси-мочевиной) гидры лишаются i-клеток и становятся состоящими только из двух эпителиоидных платов эпидермиса и гастродер-миса. Таких гидр называют «эпителиальными». В отсутствие i-клеток у эпителиальных гидр не было нервных клеток, стрекаль-ных клеток, гоноцитов. Они не способны были самостоятельно питаться. Но если их искусственно кормить, то они начинали почковаться и после удаления гипостома со щупальцами могли их восстановить. Так было бесспорно установлено, что эпите-лиоидные пласты тела гидры обеспечивают восстановление структур, в состав которых они входят. Однако эпителиальные гидры не могли становиться половозрелыми, у них не появлялись нервные и стрекательные клетки. Значит, и у нормальных гидр в восстановлении утраченных структур принимают участие разные типы клеток. Правда, в особых экспериментальных условиях можно вызвать реализацию более широких формообразовательных потенций у клеток, входящих в состав гастродермиса. Так,

? Полтева Д. П. Дифференциация клеток и формирование плана строения у гидры и гидроидов /·/ Онтогенез. 1983. Т. 14. № 2. С. 117—128.

396

например, при развитии гидры из фрагмента гастродермиса, лишенного ?'-клеток, секреторные зимогенные клетки освобождаются от секреторных гранул, уменьшаются в размерах и трансформируются в ?-клетки нового полипа.

Та или иная степень дедифференциации клеток в районе травм, в районе нарушения нормальных корреляций между клетками и тканями — важнейший процесс при регенерации всех животных.

У амфибий эпителиальные клетки радужины могут превращаться в клетки хрусталика. Клетки жаберного эпителия или эпидермиса кожи могут превращаться в эпителий роговицы.

Экспериментально доказана возможность метапластических превращений одной ткани глаза в другую (у позвоночных). Так, возможна стимуляция метаплазии пигментного эпителия глаза в сетчатку у головастиков, сеголеток и взрослых лягушек; например, пигментный эпителий головастиков и сеголеток без мезенхимных оболочек, помещенный в безлинзовый глаз головастика, закономерно превращается в сетчатку (А. А. Сологуб, 1970).

При развитии немертин из предротовых фрагментов тела, не содержащих производных энтодермы, возникает кишечник, заново формируются половые железы. При регенерации олигохеты Criodrilus из сегментов, не содержащих половых клеток, наряду с другими системами заново формируются гонады. Стебелек асцидий Clavellina, которым она прикрепляется к столону, кишечника не содержит. Между тем развивающаяся из этого кусочка асци-дия имеет нормального устройства кишечник.

При травмировании тканей создаются условия для выхода клеток из-под «замка» нормальных корреляций, а значит, и возникает возможность появления относительно дедифференцирован-ных и более лабильных в формообразовательном отношении клеток. Конечно, не следует доводить эту мысль до абсурда, предполагая, что любая клетка любой ткани может превратиться в любую другую клетку любой другой ткани. Что при регенерации происходит дедифференциация клеток и в то же время не имеет места такого рода метаплазия, можно убедиться на примере регенерации конечностей у амфибий.

Цитологическая картина регенерации начинает становиться более ясной благодаря электронно-микроскопическим исследованиям. Прежде всего подтверждены и уточнены процессы дедифференциации клеточных элементов, при этом значительные, что дало повод Е. Хэй (1962) в шутливой форме сказать: «Ранняя ре-генерационная бластема подобна быстро растущей тканевой культуре, в которой мышечные и другие клеточные элементы, так сказать, отказались от своей структуры и функциональной сложности, чтобы отдаться полностью удовольствию пролиферации». В клетках бластемы видны большие ядра и отчетливые ядрышки,

397

происходит активный синтез белков и ДНК, рибонуклеопротеидов, характерна базофилия цитоплазмы. При дедифференциации клеток изменяется строение эргастоплазматической сети, комплекса Гольджи. По мере редифференциации бластемных клеток на субмикроскопическом уровне происходят изменения в органеллах клеток, в результате чего клетки приобретают типическую структуру клеток данной ткани.

Прослежена дедифференцировка и редифференцировка хрящевых и мускульных клеток. И те и другие превращаются в клегки бластемы; последние вместе с клетками, происходящими из других соединительных тканей культи, формируют регенерационную почку. Из клеток регенерационной почки формируются новые мускульные и хрящевые клетки, что благодаря электронной микроскопии обнаруживается уже на 10-й день после ампутации; наличие мускульных клеток на 13-й день обнаруживается и световой микроскопией.

На рис. 163 дается схема дедифференциации и редифференциации клеточных элементов скелетной мускулатуры и хряща в ходе регенерации конечности амфибий.

Созвучны с утверждениями Е. Хэй результаты исследования Т. Стин (1970) по регенерации конечности саламандр. Маркировались клетки регене-ционной почки и трансплантировались на необычное место или культивировались in vitro. Соединительнотканные клетки, в частности клетки хряща, могут в определенных условиях участвовать как в образовании хряща, так и мышечной ткани или

страница 91
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(18.08.2019)