Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

ния свойственна и позвоночным животным. Тема об экспериментальном вызывании полиэмбрионии не нова, однако она приобретает особый аспект в связи с теорией соматического эмбриогенеза. Иллюстрацией этих исследований могут служить работы Г. П. Святогора и Л. Н. Святогор. Исследования Г. П. Святогора (1972—1974) по экспериментальной полиэмбрионии у птиц подтвердили данные Э. Вольфа, Г. Лутца (1947) и других о возмож' ности вызывания начальных стадий развития нескольких зародышей из одного бластодиска птиц. На яйцах ряда птиц — перепела Coturnix coturnix, курицы Gollus gallus, индейки Meleagris gallo-pavo, гуся Anser anser — в результате разрезания бластодиска in ovo вызвано развитием нескольких эмбрионов (рис. 161).

В экспериментах Л. Н. Святогор и Г. П. Святогора по влиянию ненормального положения дробящегося яйца лягушки Rana tem-poraria в гравитационном поле выявлена возможность около 25% случаев развития близнецов и около 40% зародышей с различными выростами на теле. В результате центрифугирования зародышей лягушки R. temporaria на стадиях поздней бластулы — ранней гаструлы при 600gf в течение 10 мин наблюдается развитие близнецов и зародышей с выростами на теле. Авторы вызывали экспериментальную полиэмбрионию у травяной лягушки, переворачивая дробящееся яйцо, т. е. создавая ненормальное положение его в гравитационном поле. Процент развития близнецов был значителен— у 25% всех подопытных яиц. Те же исследователи вызывали полиэмбрионию у травяной лягушки центрифугированием яиц — при 600g в течение 10 мин. Нередко возникают выросты, кажущиеся лишь локальным уродством. Однако гистологическое

390

Рис. 161. Экспериментальная полиэмбриония у птнц (по Г. П. Святогору, 1974):

А — близнецы индейки в опытах разрезания бластодиска на четыре части; Б — близнецы курицы; В — трн зародыша утки в опытах разрезания бластодиска иа две части; Г — близнецы перепела в опытах разрезания бластодиска иа две части

исследование выявило дифференциацию зачатков — производных всех трех зародышевых листков.

Основное отличие регенерации от соматического эмбриогенеза. Затухает ли регенерационная способность в ходе эволюции организмов? Неоднократно подчеркивалось, что соматическому эмбриогенезу обязательно предшествует дезинтеграция нормально коррелированных клеточных систем, тканей, органов и организма в целом. Наоборот, процессы развития недостающих частей организма, процессы типического строительства специализированных тканей или органов как интегральных частей организма не могут нормально осуществляться, если организм или остаток органа окажутся дезинтегрированными, анархическими, хаотичными. Что является самым характерным для явления соматического эмбриогенеза? Соматический эмбриогенез — это такая разновидность морфогене-тической реакции на повреждения, в ходе которой происходит формирование морфологической оси нового организма (или нескольких морфологических осей), а морфогенетические процессы выходят из-под контроля старой индивидуальности. Соматические клетки способны в этих условиях стать исходными в развитии нового индивидуума. К соматическому эмбриогенезу относятся: развитие

391

новых особей из комплексов соматических клеток после диссоциации тканей; развитие новых организмов из фрагментов тканей, органов или организма; развитие организмов из участков личиночных или эмбриональных тканей, изолированных от развивающегося организма и др.

Восстановительные процессы, вызванные повреждением, в той или иной форме и степени свойственны абсолютно всем организмам. У всех организмов в той или иной форме наблюдаются явления физиологической регенерации, совершающиеся на тканевом, клеточном и субмикроскопическом уровнях. Обмен веществ с диссимиляцией и ассимиляцией — это не только химический, но и структурный процесс. При диссимиляции окисляются не какие-либо чужеродные включения в клетку, а составные ее части. Происходят непрерывные разрушения структур и регенерация их в связи с обменом веществ. Это один из видов физиологической регенерации, которая в ходе эволюции организмов совершенствовалась, видоизменялась, приобретая своеобразные черты у разных животных в связи с особенностями их организации. Самообновление клеток и тканей имеет место, вероятно, у всех животных. Кажущимся исключением являются коловратки и нематоды, которым как будто свойственно постоянное число клеток. Неизвестно, что дадут специальные исследования регенерации этих животных, но бесспорно, что и им свойственная регенерация на субмикроскопическом уровне, а также восстановление внутренних органов в условиях неповрежденной кутикулы (Г. П. Короткова, Л. А. Агафонова, 1976).

В отношении регенерации можно установить принципиально иную закономерность, чем для соматического эмбриогенеза. Меньшую регенерационную способность следует ожидать у слабо интегрированных организмов. Вместе с усложнением организации животных в ходе эволюции не происходило затухание способности к регенерации. Если говорить об основной тенденции, регенера-ционная способность, будучи полезным свойством, подвергаясь действию естественного отбора, усиливалась; приобретала своеобразный характер у разных животных. Это не означает, что совершенствование физиологической и репаративной регенерации происходило прямолинейно. Эволюция регенерации происходила коррелированно с другими явлениями, от которых зависят благополучие и прогресс вида: иммунитет, особенности размножения и т. д.

Конечно, каждую точку зрения можно довести до абсурда. Ре-генерационные способности млекопитающих и человека далеки от совершенства не только с узко-утилитарной, медицинской точки зрения, но и в сравнительно зоологическом плане. Любое млекопитающее не может идти ни в какое сравнение с хвостатыми амфибиями, обладающими превосходной способностью восстанавливать конечности. А когда констатируется большая возможность регенерации тех или иных тканевых систем у млекопитающих, не сле-

392

дует забывать, что, например, при регенерации кожи с образованием рубцовой ткани восстановление утраченного явно неполноценное.

Регенерационные явления у человека изучались преимущественно медиками, а не биологами. В 40—60-е годы проведены биологические исследования явлений регенерации у млекопитающих. Особенно значительны работы школы М. А. Воронцовой и Л. Д. Ли-ознера. Считалось, что у позвоночных животных, за исключением хвостатых амфибий, регенерация выражена в незначительной степени. В свете новейших данных и изложенной теории соматического эмбриогенеза и регенерации привычные взгляды следует признать ошибочными. Недоразумением является, в частности, утверждение, будто птицам и млекопитающим свойственна регенерация только тканей, а не органов. Л. Д. Лиознер в 1962 г. отмечал, что ткани — части органов, и, если происходит восстановление поврежденных тканей как частей органов, нельзя говорить о гистогенети-ческих процессах, происходящих при регенерации органа, как о чем-то изолированном от них.

У млекопитающих, как правило, имеется хорошо выраженная регенерация кожи, эпителия стенки кишечного тракта, матки, роговицы глаза, печени, части яичников, почек, селезенки, легких, эндокринных желез и других органов. Абсолютно всем тканям млекопитающих и человека, включая и ткани нервной системы, свойственна регенерация. Во всяком случае эта регенерация может быть констатирована на клеточном уровне, в связи со структурными процессами, сопровождающими обмен веществ. Некоторые восстановительные процессы у млекопитающих, по-видимому, выражены в более яркой форме, чем у низших позвоночных. Это относится к роговице глаза, тканям кишечного тракта и др.

Большой интерес представляют исследования А. Н. Студит-ского (1954) по вылущиванию надкостницы бедренной и боль-шеберцовой костей кроликов и собак. Происходит их полная регенерация. За последние десятилетия были установлены факты о механизмах регуляции регенерационного процесса со стороны нервной и эндокринной систем, показано значение функционирования иммунокомпетентных клеток в регенерационном процессе, выявлены разнообразные факторы регуляции роста тканей и регуляции митотического цикла (см. А. Г. Бабаева, 1972; В. Я. Бродский, И. В. Урываева, 1981; О. И. Епифанова, 1965).

Значение остатка органа при регенерации. Восстановление клеткой, тканями, органом, организмом частей может совершаться только при условии сохранения остатка данных систем, причем сохранения не в хаотическом состоянии, а с совершенно типическими «замками» клеточных и тканевых корреляций.

Конечности тритона, аксолотля или головастика бесхвостых амфибий, а также хвост этих организмов, ампутированные на

393

Рис. 162. Регенерация конечности сибирского четырехпалого тритона Hynobius Keyserlinii (по А. И. Здруйковской, 1944)

А — схема операции; Б — тритон с регенерирующими конечностями: 1 — 4 — линии ампутации, 5 — конечность, ампутированная после локальной рентгенизации с оставлением диска необлучениых тканей, 6 — контрольная иеревтгенизованиая конечность, ампутированная на том же уровне. Заштрихованный участок правой конечности реитгеинзоваи

любом уровне, восстанавливают недостающее. При удалении пояса конечности или, в случае опытов с хвостом, при удалении его на уровне клоаки регенерации не происходит.

Ряд экспериментов свидетельствует о том, что требуется сохранение остатка органа с его нормальной, а не анархизирован-ной 'структурой. При облучении части бедра задней конечности хвостатых амфибий, например 8000 ? (эксперимент А. И. Здруйковской, 1944), а затем ампутации, произведенной по середине облученного участка, регенерации не происходит, (рис. 162,5—4). В случае удаления тех или иных тканей в остатке органа также регенерация ухудшается или происходит атипично.

Развивается ли при регенерации каждая ткань от соответствующей предыдущей? Этот вопрос не решается однозначно для всех животных, так как гистогенетические процессы у разных организмов неодинаковы. Можно говорить, что для восстановления утраченных частей нередко характерен эпиморфоз, т. е. как бы надставка недостающего. Однако в чистом виде эпиморфо

страница 90
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.10.2019)