-меркаптоэтаниол тормозит восстановление удаленного оскулума у пресноводных губок, но одновременно не мешает реализации соматического эмбриогенеза (А. Н. Суходоль-¦ская, 1974).

384

Рис. 153. Различные стадии преобразования хоаиоцитов в уплощенные клетки (по Г. П. Коротковой ссоавт., 1965)

Регенерация и соматический эмбриогенез у кишечнополостных и ктенофор. В опытах с кишечнополостными можно констатировать принципиально те же закономерности, которые обнаружены у губок (Б. П. Токин, Д. Г. Пол-тева и др.).

Кишечнополостные в целом отличаются хорошей регенерацион-ной способностью. По мере усложнения организации кишечнополостных в ряду Hydrozoa-*--^-Scyphozoa-^-Anthozoa регенера-ционные явления, как правило, не затухают. У высших представителей типа они выражены в превосходной степени. Соматический эмбриогенез, наоборот, легко удается вызвать у низших кишечнополостных. Что же касается ктенофор, то соматический

эмбриогенез, по-видимому, возможен только у аберрантных форм из отряда Platyctenidea, которым свойственно бесполое размножение, о чем можно судить по опытам И. Окада (1932), X. Танака (1931), Г. Фримена (1967).

Соматический эмбриогенез не свойствен многочисленным пелагическим гребневикам, размножающимся исключительно половым способом, в частности Вегоё и Bolinopsis, характеризующимся высокой регенерационной способностью.

На рис. 154 даны схемы операций, проведенных на гребневиках Beroe cucumis (А) и Bolinopsis infundibulum (Б). При всех типах операций происходила полноценная регенерация.

И. В. Пылило провела наблюдения за регенерацией взрослых и личинок ктенофор. Она впервые изучила и гистогенетические процессы, сопровождающие регенерацию ктенофор. На рис. 155.Л, Б видна регенерация полностью и частично удаленного гребного ряда Bolinopsis infundibulum.

Пресноводным гидрам свойственна регенерация (заживление ран, регенерация гипостома и подошвы и т. п.). Кроме того, гидры могут развиваться по типу соматического эмбриогенеза. Если протирать Hydra oligactis сквозь шелковую ткань с отверстиями около 0,02 мм2, то, как и в опытах с губками, может образоваться конгломерат соматических клеток, из которого разовьется целая гидра. Фрагменты тела гидры могут регенерировать гипостом со щупальцами и стебелек, но могут развиваться в целую гидру и по типу соматического эмбриогенеза. Это зависит от того, подвергает-

385

2 <Г

Рис. 154. Схема операций на Вегоё cucumis (А) и Bolinopsis infundibulum (Б) (по Б. П. Токину, 1962):

линиями (/—б) указаны типы разрезов в разных опытах. Объяснения в тексте.

Рис. 155. Регенерация гребного ряда Bolinopsis infundibulum (по И. В. Пылило, 1973):

А — регенерация части удаленного гребного ряда; Б — регенерация полностью удаленного гребного ряда

ся ли отрезанная часть тела радикальной реорганизации (без чего не может произойти соматический эмбриогенез). Стебелек Н. oligactis считался частью тела, не способной развиться в целую гидру. Б. П. Токину в 1934 г. удалось, дезинтегрируя отрезанные стебельки (центрифугирование, многократное укалывание иглой и т. п.), наблюдать и из стебельков развитие целых гидр (рис. 156.А). М. Я. Теплякова в 1937 г. и независимо от нее Г. С. Стрелин в том же

386

Рис. 156. Соматический эмбриогенез у гидры:

А — развитие гидры нз сращенных стебельков (по Б. П. Токнну, 1934); Б, В — развитие почкн на месте точечного ожога (по М. Я. Тепляковой, 1937); Г—Б — схема операции (по Б. П. Токнну, 1958); Ж, 3 — уродливое развитие многих гндр нз куска гастрального отдела

году вызвали соматический эмбриогенез путем точечных ожогов в таких участках тела гидры (ближе к гипостому), где никогда в норме не происходит почкование (рис. 156..В), и в результате иных оперативных вмешательств (рис. 156.Г, Д, Е, Ж, 3).

Д. Г. Полтева (1965) вырезала полоску по окружности подошвы актинии Metridium senile fimbriatum (шириной 0,3—0,5 см), в состав которой входили ткани подошвы и стенки колонки с участками оснований перегородок. Через неделю после операции края разреза соединялись и срастались по всей длине полоски. Свободные концы закручивались внутрь и частично срастались с прилежащими участками полоски. В этих местах формировались две актинии со щупальцами (рис. 157,Д). На «стебельке», соединяющем две новообразованные актинии, в дальнейшем наблюдалось иногда

Рнс. 157. Соматический эмбриогенез у актиний:

А—Г — различные случаи множественного формирования оральных участков у Нагепас-tis attenuata; объяснение в тексте (по Ч. Чайлду, 1909, 1910); Д — две актнннн, развившиеся и а концах полоски, вырезанной из педального диска Metridium senile fimbriatum (по Д. Г. Полтевой, 1965)

387

формирование дополнительных маленьких актиний. Порядок закладки септ, шупалец, глотки и другие особенности этого соматического эмбриогенеза были сходны с половым эмбриогенезом.

Регенерационные процессы у полипов, медуз и актиний исследуются во многих лабораториях. Установлено, что эти животные обладают способностью восстанавливать значительные отделы тела по типу регенерации. Кроме того, наблюдаются регенерационные способности и у колониальных форм. Так, например, колонии гидроидных способны восстановить стелющуюся часть колонии, что свидетельствует о наличии у них высокой колониальной интеграции, доказанной также в специальных экспериментах ?. Н. Мар-фениным.

Регенерация и соматический эмбриогенез у червей, асцидий и других животных. Много исследований выполнено на планариях. У некоторых видов 7зо часть всей длины червя и даже Vsoo способна развиваться в целый организм. Существует еще много неясных вопросов, касающихся оценки результатов отдельных экспериментов и механизмов восстановительных морфогенезов. Не случайно, что в экспериментах на планариях исследователи часто констатировали гетероморфозы, развитие планарий-монстров и другие «уродства» (рис. 158), которые следует рассматривать как неполноценно протекающие явления соматического эмбриогенеза (Кри-чинская, 1978).

Интересные факты обнаружила В. В. Исаева (1968) в исследованиях восстановительных процессов у планарии Dugesia tigrina Girard (бесполая раса). При действии на планарий «версена» (влияющего на межклеточные связи и способного диссоциировать ткани на клетки), а также канцерогенных веществ провоцируется

Рис. 158. Гетероморфозы у плаиарий (из ки. Е. Коршельта, 1927):

А—? — различные случаи множественного формирования головных н отчасти туловищных частей тела планарнй в результате разных операций

Рис. 159. Гетероморфоз у плаиарий Dugesia tigrina, вызванный ?-меркаптоэтанолом (по Б. П. Токину и Т. Н. Борисовой, 1975)

388

соматический эмбриогенез. Б. П. Токин и Т. Н. Борисова (1975), используя ингибитор регенерации ,?-меркаптоэтанол, а также колхицин, вызывали соматический эмбриогенез у планарии Dugesia tigrtna (рис. 159).

Представляет интерес выяснение причины значительных колебаний регенерационных способностей, выявленных у представителей разных родов планарий (Т. Лендер, 1965). Существуют планарии, практически не способные восстанавливать утраченные части тела, тогда как другие регенерируют передние и задние отделы тела после их разрезания на разных уровнях тела по переднезад-ней оси. Аналогичные наблюдения имеются и в отношении немертин (В. Ку, 1930), кольчатых червей (О. Хес, 1963) и других беспозвоночных животных.

Известный, бывший когда-то сенсационным, пример соматического эмбриогенеза дают асцидий. Это особенно интересно потому, что асцндии занимают в эволюционном ряду высокое место. По сравнению с другими хордовыми они, однако, примитивны в своей организации, особенно взрослые животные. При метаморфозе личинок происходит упрощение нервной системы, исчезают глаза и статоцист, атрофируется хвост вместе с хордой и т. п. Им свойственно бесполое размножение и на этой основе — ярко выраженный соматический эмбриогенез. Г. Дриш, один из первых открывший и описавший это явление — явление «реституции», показал, что вырезанные в любом месте кусочки жаберной корзины или столона Clavellina могут развиться в целую асцидию. Вырезанные кусочки сначала превращаются в комок кажущихся однородными клеток, происходит радикальная морфофизиологическая перестройка исходных тканей.

Не умножая примеры соматического эмбриогенеза у разных животных, отметим, что может возникать соматический эмбриогенез и близкие к нему явления и у более сложных организмов при определенном их физиологическом состоянии и на определенных этапах онтогенеза. К этим явлениям близко примыкают процессы развития целых организмов из изолированных бластомеров, экспериментальная полиэмбриония у амфибий и птиц при действии «мертвых организаторов» (см. гл. XI) и др. Тератомы, или эм-бриомы, у млекопитающих (опухоли, состоящие нередко из производных всех зародышевых лист-

Рис 160. Инфузория-монстр, полученная в результате ианесеиия многократных надрезов (по Калкинсу, 1911)

389

ков), может быть, следует рассматривать также в аспекте гипотез о соматическом эмбриогенезе.

В заключение следует вспомнить Protozoa, организменность многих из которых очень высока. Им широко свойственны процессы регенерации, но в жизни простейших имеют место явления, которые, вероятно, следует уподобить соматическому эмбриогенезу. У Stentor 7б4 часть тела, у Dileptus и Didinium — '/75. а у Nociilu-са miliaris — еще меньшего размера части могут развиваться в целый организм. Ряду видов Protozoa свойственно наружное или внутреннее почкование, в том числе множественное почкование (например, до 24 почек у солнечников) и другие способы бесполого размножения. На этой основе возможны явления соматического эмбриогенеза при освобождении какого-либо участка от формативных влияний всего организма (рис. 160).

Регенерация и соматический эмбриогенез у позвоночных животных. Регенерации позвоночных животных уделено много внимания, особенно в связи с обнаружением прекрасных регенерационных возможностей печени, костной мышечной ткани, о чем будет говориться ниже. Гораздо меньше внимания уделялось явлениям, близким к соматическому эмбриогенезу. Как уже говорилось, полиэмбрио