Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

анными, чем-то хаотическим.

Регенерация и соматический эмбриогенез у растений. Растения но сравнению с животными — менее интегрированные организмы. Им широко свойственно бесполое размножение и легче экспериментально вызвать соматический эмбриогенез.

X. Н. Гирфанова и Б. П. Токин (1942) провели следующие эксперименты. На одном или двух (немолодых) листьях Begonia, rex металлической трубочкой делаются близкие друг другу многочисленные вырезы диаметром 3—5 мм, тем самым лист превращается в решето (рис. 150.Л). При благоприятных температурных условиях и условиях влажности по краям вырезов могут появляться новые побеги (рис. 150,?).

Морфогенетические процессы, сопровождающие соматический эмбриогенез у растений, изучены крайне недостаточно. В большинстве случаев новый организм начинает развиваться не из одной, а из группы телесных клеток. Однако возможно развитие целых организмов и из одной клетки. Примером могут служить результаты опытов Ф. Ц. Стюорда (1957), Р. Г. Бутенко (1964) и других ботаников. В их работах даются иллюстрации различных этапов культивирования вне организма клеток моркови, табака и других растений. На рис. 151 мы видим, что при культивирова-

А б

Рис. 150. Образование побегов иа листе Begonia rex, не отделенном от материнского растения (по X. Гирфановой и Б. П. Токину, 1942):

А — лист, превращенный в решето; Б — образование побегов

нии на специально приготовляемой агаровой среде из единичных свободных клеток тканей моркови возникает зароды-шеподобная структура (Л), которая может развиваться в целое растение (Б). Схематически .процесс развития из единичных клеток целого растения изображен на рис. 151.В.

Благодаря сходству развития соматического зародыша в условиях культуры изолированных клеток и эмбриона того, же вида растения, образующегося при половой репродукции, было предложено называть эту разновидность соматического эмбриогенеза — эмбрио-идогенез (по Т. Б. Баты-гиной и др., 1978).

Развившийся зародыш можно изолировать и перенести в среду, благоприятную для выращивания. Формируется проросток, который можно пересадить в почву, он развивается далее в полноценное растение, которое дает цветы и образует семена.

Восстановление типически организованных частей на раневой поверхности, как правило, у растений не происходит. Они либо сводятся к защитным процессам («заживление» ран, формирование пробковой ткани и т. п.), либо происходят компенсаторные замещения отсутствующих частей за счет активизации спящих почек или меристе-матических очагов. На раневых поверхностях растений часто обра-

Рис. 151. Соматический эмбриогенез у растений (по Р. Г. Бутенко, 1964):

А -1 образование эародышеобразной структуры из отдельной клетки моркови иа агаровой среде; ? — развившееся из иее целое растение; В — схема культивирования тканей моркови и процесса соматического эмбриогенеза; 1 — исходный корнеплод моркови, 2 — получение каллуса иа кусочке ткани корнеплода, 3 — пассированная культура; 4 — культура клеточных суспензий, 5, 6 — этапы соматического эмбриогенеза, 7 — за-родышеобразиые структуры, полученные из отдельных клеток, 8 — развитие целого растения

381

зуется слабо упорядоченная каллусная ткань, за счет которой могут формироваться новые побеги или корни.

Регенерация и соматический эмбриогенез у губок. X. Вильсон в 1907 г. обнаружил сенсационное для того времени явление — развитие губок из комочков соматических клеток, полученных после продавливания тела губок через плотную мелкоячеистую ткань. Позднее этот процесс наблюдали у других видов губок К. Мюллер (1911) и Дж. Гексли (1923). Это дало повод говорить об исключительной регенерационной способности просто организованных многоклеточных животных. Сам процесс развития губок после диссоциации называли «рекомбинацией», «реституцией», «конъюнкцией» и др. Много неясного оставалось в отношении участия различных типов клеток как в образовании ранних конгломератов, так и в процессах развития дефинитивных структур. Согласно классификации, предложенной Б. П. Токиным, процесс развития новых губок после их диссоциации был назван наряду с другими аналогичными морфогенезами соматическим эмбриогенезом. В результате обширных исследований Г. П. Коротковой оказалось, что восстановительные морфогенезы, протекающие у губок по типу соматического эмбриогенеза, очень разнообразны. Менее интегрированные многооскулумные губки при одном и том же способе оперативного вмешательства отвечают на повреждение морфогенетиче-ской реакцией, идущей по типу развития новых особей или колоний и у них в меньшей мере наблюдаются собственно регенераци-онные явления (восстановление утраченных частей при сохранении исходной индивидуальности). У наиболее интегрированных (одно-оскулумных) губок регенерационные процессы, наоборот, превалируют над соматическим эмбриогенезом. Г. П. Короткова полагает, что клеточные механизмы осуществления того или иного вида регенерации и соматического эмбриогенеза определяются не столько уровнем организменной (или колониальной) интеграции, сколько анатомическими и гистологическими особенностями организации губок, водоносная система которых может быть устроена по типу аскон, сикон или лейкон.

Если разрезать в продольном направлении представителей двух видов Sycon (S. lingua, S. raphanus), из которых первый — потенциальная колония, а второй — одиночная губка, то их реакция на повреждение будет существенно различной. «Половинки» и «четвертушки» потенциальных колоний развиваются так, что старый оскулум утрачивает свою функцию, частично подвергается деструкции и зарастает регенерационной тканью одновременно со срастанием краев раны. Новый оскулум разовьется как новообразование в средней части оперированной губки. У этого же вида губки легко можно получить развитие новых особей из небольших фрагментов тела (рис. 152,Л). Все эти разновидности восстановительного морфогенеза относятся также к соматическому эмбриогенезу, так как •происходит развитие новой индивидуальности, о чем свидетельст-

382

Рис. 152. Восстановительные процессы у губок (по Г. П. Коротковой, 1963)':

А — развитие Sycon lingua из небольших (около 2 ни) кусочков стеики тела спустя трю недели после операции; Б—регенерация у S. raphanus, половинки губки на 15-й день после операции; произошло срастание краев раны на значительном протяжении; В — формирование новых оскулумов у S. lingua

вует закладка новой морфологической оси и нового оскулума. Черты старой индивидуальности в ходе развития утрачиваются.

При таком же типе операции на 5. raphanus (однооскулумная губка) происходит изгибание боковых стенок тела, между краями раны образуется регенерационная ткань, закрывающая раневое отверстие. Через 3—4 недели тело губки снова принимает цилиндрическую форму, полярность не изменяется, новые оскулумы не возникают. Можно говорить в этом случае о регенерации (рис. 152,5). Если вырезать кусочки 5. lingua из срединного участка тела, то совершаются преобразования, которые приводят к формированию двух оскулумов (рис. 152,?).

У колониальной кремнероговой губки Halichondria panicea легко экспериментальным путем вызвать извращение полярности всей колонии и добиться формирования новых оскулумов на бывшей базальной стороне. Соматический эмбриогенез можно вызвать точечными ожогами, укалыванием иглой, т. е. в результате местной дезинтеграции клеточных систем. Губкам свойственна и регенерация, особенно более интегрированным формам. У Halichondria panicea (слабо интегрированная многооскулумная губка) регене-рационные процессы выражены слабо. При удалении части оску-

38*

лярного возвышения полноценное восстановление не завершается даже через 2 месяца, а в 10—15% случаев губка вообще не регенерирует. Хорошо выраженная регенерация наблюдается у более интегрированных губок, например у Sycon raphanus. Наконец, отметим очень интересный факт: если тому или иному виду губок свойственны и регенерация и соматический эмбриогенез, экспериментатор может по своему желанию увеличить или уменьшить «удельный вес» той или другой реакции. Если желательно получить больший процент явлений соматического эмбриогенеза, то нужно усилить дезинтеграцию оперируемого животного. Этого можно добиться у низших многоклеточных животных очень простым способом — наносить добавочные травмы, изолировать от целого организма небольшие фрагменты или диссоциировать ткани до состояния клеточных взвесей. Если же требуется получить больший процент случаев регенерации, то необходимо осуществить операцию таким образом, чтобы не повредить функционирование водоносной системы, не нарушить целостность, т. е. наносить незна-_ чительные повреждения. Конечно, у некоторых губок исходная полярность и функция водоносной системы сохраняются и при перерезке животного в продольном или поперечном направлении (одно-оскулумные губки).

Возвращаясь к анализу развития губок из конгломератов клеток после их диссоциации, необходимо отметить, что этот процесс ошибочно рассматривают некоторые исследователи как самосборку. В действительности всегда происходит гибель части клеток и трансформация либо амебоцитов, либо хоаноцитов в другие клеточные типы. Это было убедительно показано в экспериментах с конгломератами, составленными из клеток одного типа, например, из •архоцитов у пресноводных губок (Н. С. Никитин, 1974). Эти клетки способны трансформироваться в пинакоциты, склеробласты, хоаноциты и другие специализированные клеточные типы. В экспериментах с маркировкой хоаноцитов и других типов клеток у морской губки Halisarca ?. А. Волкова (1981) получила доказательства трансформации хоаноцитов в пинакоциты и амебоциты.

Явления клеточных трансформаций наблюдались и при развитии известковых губок из небольших фрагментов тела. На рис. 153 показана трансформация хоаноцитов в пинакоциты, которая совершается в составе эпителиоидного пласта при реконструкции водоносной системы у Sycon lingua в ходе соматического эмбриогенеза.

Получены многие доказательства того, что вещества, способствующие регенерации, тормозят процессы соматического эмбриогенеза и наоборот. Так, ?

страница 88
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.10.2019)