камн; Б — распадение первичного зародыша иа вторичные у С. eburnea; В — вторичные зародыши н личинки на различных стадиях развития у С. eburnea

Рис. 149. Полиэмбриония у Tatu-sia novemcicta. Видны четыре нормальных зародыша (по X. Ньюмену и Д. Ж- Паттерсону, 1910)

Даже у млекопитающих встречается или закономерно наступающая полиэмбриония (например, у броненосцев), или вызываемая экспериментально. К случаям полиэмбрионии можно отнести и развитие однояйцевых однополых близнецов у человека, несомненно развивающихся из частей раннего эмбриона.

У броненосцев «делится» бластоциста, возникают не одна (как обычно), а несколько зародышевых полосок, из которых развиваются новые зародыши (у Tatusia hybrida — 8, у Т. novemcincta их 4). Новые эмбрионы имеют общую плаценту при самостоятельном для каждого зародыша амнионе (рис. 149).

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ПРОЦЕССОВ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ И ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПРИ БЕСПОЛОМ РАЗМНОЖЕНИИ

Разнообразие форм бесполого размножения у животных разной сложности и своеобразия организации очень велико; соответственно своеобразны и морфогенетические процессы, сопровождающие бесполое размножение, а потому нелегко установить общие биологические закономерности. У ряда животных бесполое размножение возникло как вторичное явление.

376

Наступление бесполого размножения связано либо с нарушением нормальной интеграции организма, либо тех или иных его систем.

О. М. Иванова-Казас (1976) доказывает, что имеется принципиальное сходство закономерностей индивидуального развития при бесполом и половом размножении. Анализируя явления бесполого размножения у Cnidaria, Bryozoa, Tunicata, автор считает, что к бластогенезу применимы такие понятия, как «рекапитуляция», «филэмбриогенез», «палингенез», «ценогенез» и др. С этим трудно согласиться. Решающим является факт, что исходная клетка при эмбриогенезе — зигота, а при любой форме бластогенеза и соматического эмбриогенеза — это соматические клетки, входившие до начала размножения в состав определенных органов и тканей материнского организма-, т. е. клетки, определенным образом специализированные. Начальные морфогенетические процессы при бесполом размножении не могут быть уподоблены дроблению яиц, формированию бластул, процессам гаструляции и др. Понятие «зародышевые листки» лишь с большими оговорками можно применять к бластогенезу и далеко не во всех случаях. Бластогенез не может рекапитулировать прошлую историю вида хотя бы по той причине, что его закономерности уникальны для каждого конкретного случая. В бластогенезах не существует каких-либо общих повторяющихся стадий развития. Эти морфогенезы более разнооб-разны, чем половые эмбриогенезы.

Некоторые исследователи (Р. Бриен, 1956) утверждают, что бластогенез — это совершенно новый, более поздний в филогенетическом смысле тип развития, возникший без связи с эмбриогенезом и имеющий другие закономерности. Однако это противоречит тому, что большинство просто организованных животных размножается бесполым путем.

При бесполом размножении дезинтеграция может затрагивать весь организм или происходить локально. Паратомия ? Oligochaeta состоит в том, что в результате каких-то внутренних процессов (без повреждения внешними факторами) и определенной части тела появляется зона деления. В этой зоне происходит частичный некроз клеток, изменяются клетки наружного эпителия, эпителия кишечника, клетки мезодермального происхождения, происходит де-Дифференциация эктодермальных и мускульных клеток. Прежние структуры тканей в зоне деления радикально изменяются. П. П. Иванов, в 1903 и 1907 гг. тщательно изучавший регенерацию и бесполое размножение у Lumbriculus и других олигохет, сделал заключение: при делении одной особи на две организм должен пройти момент временного нарушения нормальных физиологических связей между частями тела, а этот момент сопровождается отмиранием одних клеток, дедифференцировкой других. Таким образом происходит локальная илн относительно локальная дезинтеграция тканевых систем.

377

Вероятно, состояние местной дезинтеграции может наступать и; при тех или иных формах почкования, например при почковании гидры. Б. П. Токин (1959) предполагает, что в зоне почкования нарушаются нормальные морфофизиологические взаимоотношения между клетками в связи с процессами пищеварения. Особенно очевидная дезинтеграция или дезорганизация тела животного, сопровождающая бесполое размножение, на примере губок. При гемму-лообразовании большая часть тела губок распадается и без того-мало интегрированные организмы нацело теряют свою нормальную организацию.

О. М. Иванова-Казас (1970, 1976) говорит о морфофизиологи-ческих причинах наступления бесполого размножения и лишь в отношении некоторых случаев находит возможным применить термин «дезинтеграция». Действительно, далеко не всегда имеют место видимые процессы, предшествующие бесполому размножению,, которые можно было бы обозначить словом «дезинтеграция» тканей. Однако при любом типе бесполого размножения требуется выяснить, как и почему наступает развитие новой особи из клеток,, принадлежащих до момента почкования или деления материнскому организму.

Почкование асцидий Clavetina связано с явлениями местной (летом) или общей (осенью) дезинтеграции; новый организм строится заново из соматических клеток; никакой преемственности между полярностью материнского организма и таковой почки нет.

Многие асцидий обладают способностью к «регенерации», точнее — к соматическому эмбриогенезу. Экспериментаторы ие раз; убеждались, что практически любой участок тела асцидий может дать целый организм и что развитие новых особей может происходить из участков тела, лишенных производных того или иного зародышевого листка или даже состоящих из клеток только одного-зародыш евого листка.

В заключение следует отметить, что, вероятно, всегда развитие новой особи в результате бесполого размножения происходит не из одной соматической клетки, а из групп клеток, которые можно представить себе как подобие зародышей на стадии бластулы. Впрочем, вопрос этот еще далек от ясности. Так, некоторые исследователи предполагают, например, что клетки почек медуз являются продуктом деления одной омоложенной клетки (Б. Брэм, 1908, 19П).

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕГЕНЕРАЦИОННЫХ ЯВЛЕНИЙ, ПОНЯТИЕ О СОМАТИЧЕСКОМ ЭМБРИОГЕНЕЗЕ

Следует отличать две группы явлений: собственно регенерацию и соматический эмбриогенез. Регенерация — восстановление организмами утраченных частей: клеток, тканей, частей органов или целых органов и систем. Таким образом, регенерацией можно на-

378

звать, например, восстановление части удаленной конечности тритона, удаленного участка тела гидры или инфузории, заживление кожной раны у млекопитающих и т. п. Если бы часть отрезанного листа растения могла восстановиться, это было бы регенерацией.

Соматический эмбриогенез — экспериментально вызванное развитие новых организмов из отдельных соматических клеток или из комплексов их. Эти явления имеют совершенно иные, чем при регенерации, генезис и характер формообразования. При соматическом эмбриогенезе теряется прежняя индивидуальность, полярность, симметрия. Необходимость разграничения процессов регенерации сознавалась многими учеными, в связи с чем предполагались различные названия: «морфаллаксис», «реституция», «муль-типолярные формы» и т. п.

Процессы регенерации в свою очередь нуждаются в классификации. Различают физиологическую и репаративную регенерацию.

Физиологическая регенерация — это процессы обновления функционирующих тканей и органов, как-то: замена слущиваю-щихся поверхностных слоев кожи новыми, регенерация эпителия матки в связи с менструацией, смена перьев или шерстного покрова и т. п.

Репаративной регенерацией называют процессы восстановления частей тела, происходящие после различного рода повреждений. Внутренние, а также некоторые наружные органы регенерируют по типу регенерационной и компенсаторной гипертрофии. Регенераци-онная гипертрофия — это процесс морфофункциональной перестройки поврежденного или патологически измененного непарного органа. В результате этого процесса увеличиваются объем и масса органа без нарастания тканей на раневой поверхности. Исходная форма органа при этом не восстанавливается. Компенсаторной гипертрофией называют морфофизиологические перестройки интактного парного органа (например, почки, семенника) после удаления или повреждения другого.

Процессы соматического эмбриогенеза близки к некоторым формам бесполого размножения. Экспериментально легче вызвать соматический эмбриогенез у менее интегрированных организмов, у тех, которым свойственно бесполое размножение. Соматическому эмбриогенезу обязательно предшествует нарушение организменной интеграции или появление участка тела, в котором часть клеток оказывается изолированной от интеграционных влияний целого1. Это обязательная основная биологическая предпосылка возможности перевода соматических клеток на путь развития целых организмов.

Несмотря на далеко зашедшую дифференциацию, способные к размножению соматические клетки сохраняют свои видовые

1 Уточненная (классификация восстановленных морфогенезов дана в статье Коротковой Г. П. н Токина Б. П. О закономерностях эволюции востановитель-«ых морфогенезов // Биологические науки. 1979. № 11. С. 5—17.

379

свойства, в частности пол ноценный хромосомный ап парат. В связи с делениям* клетки частично дедиффе-ренцируются, становятся более лабильными в формообразовательном отношении. Если они (при дезинтеграции тканей) не входят в нормальное формообразовательное русло тканевых закономерностей, то могут проявить свойственную им потенцию развития целого организма, дать начало процессам . соматического эмбриогенеза (см. гл. II и XI). Однако это может произойти только при условии физиологической изоляции.

Процессы регенерации» т. е. процессы развития недостающих частей организма, процессы типического строительства специализированных тканей или органов как интегральных частей организма, напротив, не могут нормально осуществляться, если организм или остаток органа окажутся дезинтегриров