Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

оцитоза) усложняются и приобретают, наконец, свой «взрослый характер». Интересны детали: у 6—8-суточного эмбриона формирующаяся сначала вокруг инородного тела мезенхиматозная капсула затем дегенерирует и образуется фибробластическая капсула. 11 — 14-суточный эмбрион реагирует на повреждение прежде всего сосудистой реакцией (выселяется большое количество специальных лейкоцитов и лимфоцитов), образуется фибробластическая капсула.

На рис. 143,Л видна реакция мезенхимных клеток двухсуточного зародыша в ответ на введение инородных тел. Она выражается в фагоцитарных реакциях. Это прообраз будущих процессов воспаления. На рис. 143,? представлена картина воспаления при введении целлоидиновой иголочки в ткани 10-суточного куриного эмбриона, когда дифференциация клеток зашла уже далеко. В конце концов и в этот период основным компонентом

369

Рис. 143. Фагоцитарные и воспалительные реакции у зародышей птиц. А — фагоциты из мезенхимы двухсуточного куриного эмбриона; Б — фагоцитоз крупных частиц путем обволакивания; В — асептическое воспаление в соединительной ткани десятисуточного куриного эмбриона (12 ч после операции) (по А. К. Дон-дуа, 1955):

/ — кровеносный сосуд, 2 — эритроциты, 3 — специальный лейкоцит, 4 — фибробласт, 5 — некротическая зона, 6 — фагоцитирующий лимфоцит, 7 — место растворившейся целлоидиновой иголочки, 8 — гнстноцит, 9 — зона свободных элементов, 10 — фнбропластическая капсула

воспаления является фагоцитоз, но вместе с тем в соединительной ткани и крови происходят сложные процессы, в результате которых вокруг инородного тела образуется фибробластическая капсула, изолирующая инородное тело от организма.

Е. Б. Кричинская в 1954 г. инъецировала в одну из вен желточного мешка эмбриона курицы бактерии или взвесь туши. В результате гистологических исследований ей удалось обнаружить энергичную фагоцитарную активность клеток эндотелия сосудов развивающейся печени, селезенки, сердца, желточного мешка, аллантоиса. На 4—7-е сутки развития цыпленка эндотелиальные клетки всех названных органов обладают приблизительно одинаковой фагоцитарной активностью. На поздних стадиях развития эмбриона наибольшая фагоцитарная активность наблюдается в эндотелии сосудов печени и селезенки.

Все данные о развитии фагоцитарных и воспалительных реакций в онтогенезе позволили А. К. Дондуа в 1957 г. заключить, что «защитный фагоцитоз» как явление иммунитета возникает в онтогенезе на базе «физиологического фагоцитоза».

В заключение следует отметить, что, по-видимому, всем клеткам любых организмов (без всякого исключения) потенциально свойственны амебоидная подвижность и фагоцитарная способ-

370

Рис. 144. Клетки, изолированные со стадии гаструлы амфибий. Видны псевдоподии и фагоцитированные капли жира (по И. Гольтфретеру, 1948)

ность. Она проявляется ясно в условиях дезинтеграции тканей, на что обращалось внимание в других главах этой книги (гл. VI). Отмечались уже, в частности, опыты И. Гольтфретера (гл. VI), который изолировал клетки со стадий бластулы, гаструлы и нейрулы амфибий. Автор убедился в том, что клетки обладают амебоидной подвижностью и выраженными фагоцитарными свойствами (рис. 144).

ЗАЩИТНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЯЙЦЕВЫХ ОБОЛОЧЕК

Яйцевые оболочки — пограничные между зародышем и внешней средой структуры, вероятно, играют гораздо большую роль, чем предполагали ранее. Выясняется их важное значение для обеспечения стерильных условий для развивающегося организма. Иллюстрацией этой важной роли оболочек в явлениях формообразования могут служить данные исследователей об оболочках яиц птиц и пресмыкающихся. Известно, что куриное яйцо не загнивает и не плесневеет при хранении в течение длительного времени, между тем скорлупа и подскорлуповая оболочка проницаемы для бактерий и грибов. Если вылить «белок» свежеснесенного куриного яйца в нестерильную посуду, он, как правило, не подвергается ни гниению, ни плесневению. На это явление обратил внимание еще в 1909 г. П. Н. Лащенков, доказавший бактерицидные свойства белка. В 1922 г. А. Флемминг предложил назвать вещества куриного яйца, обусловливающие антибиотические свойства, лизоцимом. Обнаружен широкий спектр антибиотиче-

371

Рис. 145. Aspergillus niger на третий день после внесения спор в белок куриного яйца (А); воду (Б) и питательную среду (В) (по Г. П. Коротковой, 1956)

ского действия натуральной белковой оболочки: она обладает не только бактерицидными свойствами, а также фунгицидным и фун-гистатическим действием (рис. 145). «Белок» .сохраняет свои антибиотические свойства (и, вероятно, свою роль в пассивном иммунитете) и после 11 дней инкубации, когда он смешивается с амниотической жидкостью и заглатывается зародышем.

Н. А. Мовчан в 1964 г. обнаружила, что белок яиц черепахи (Testudo horsfieldi) обладает также выраженными бактерицидными и фунгицидными свойствами. К сожалению, значительные материалы о роли микроорганизмов в эмбриональном развитии животных (особенно насекомых) не систематизированы.

Несомненно, вопросы о физиологическом, защитном значении оболочек яиц животных, об их значении для процессов формообразования составляют важную главу эмбриологии. Особенно большой интерес вызывают оболочки яиц насекомых, имеющих подчас очень сложную структуру, состоящие из нескольких слоев, в промежутках между которыми — сеть воздухоносного слоя. Газообмен между яйцом и средой осуществляется через аэропиле.

У яиц некоторых паразитических насекомых развиваются дополнительные оболочки. Их функция — не только обеспечить проникновение в зародыш питательных веществ «хозяина», но и защитная: эти оболочки дополнительно предохраняют зародыш от иммунологических реакций пораженного животного или растения. Благодаря использованию электронной микроскопии удалось выявить детально структуру дыхательных пор. 3 яйцах насекомых есть тончайшие канальцы — гидропиле, по ним проходит вода (в определенные периоды развития), а микропиле — система каналов, по которым к яйцу проходят сперматозоиды. Вероятно, все эти поры мультифункциональны.

Глава XVI

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ, СОМАТИЧЕСКИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ И РЕГЕНЕРАЦИЯ

РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ В ЖИВОТНОМ МИРЕ

Несмотря на огромное разнообразие, формы размножения могут •быть объединены в две группы: половое и бесполое. Бесполое, или вегетативное (от лат. vegeto — расту), размножение — размножение без участия яйцевых клеток и сперматозоидов: новый организм развивается из соматических клеток. Такой вид размножения эмбриологи называют бластогенезом. Термин «бластогенез» используют и для обозначения наиболее ранних стадий развития млекопитающих и человека. Применяется и термин «бластозооид», что означает развивающийся в результате бесполого размножения организм.

Ботаники выделяют из явлений вегетативного размножения развитие организмов из спор, называя этот вид размножения бесполым. Бесполое размножение столь распространено в растительном мире, что его можно считать одним из признаков растительных организмов.

Бесполое размножение широко распространено в мире Protozoa, а также у низших многоклеточных — губок, кишечнополостных, у гребневиков и червей; оно свойственно мшанкам (Bryozoa) и форонидам (Phoronis), некоторым иглокожим, характерно для оболочников (Tunicata) (рис. 146).

По своему биологическому механизму к бесполому размножению близки явления нормальной полиэмбрионии, встречающиеся у кишечнополостных, червей, членистоногих, а также и у позвоночных.

ЛОЛИЭМБРИОНИЯ

Полйэмбрионию следует считать одной из форм бесполого размножения. Это случай бесполого размножения, на стадиях эмбрионального развития, т. е. так же, как и при других видах бесполого размножения, развитие новых организмов происходит из соматических клеток, не достигших еще специализированного состояния. Это явление было обнаружено сначала ботаниками. Честь открытия полиэмбрионии у животных принадлежит И. И. Мечникову, который наблюдал в 1886 г. расщепление бластул у медузы Oceania armata и развитие из каждого агрегата клеток целого организма. Важно

373

Рис. 146. Распространенность бесполого размножения в животном мире (?? О. М. Ивановой, 1970):

/ — классы, в которых бесполое размножение отсутствует, 2— встречается редко, 3— CBoi; ствеиио целым семействам и отрядам, 4 — свойственно всем представителям

подчеркнуть, что у Oceania не все бластулы делятся, это не обяза тельная полиэмбриония. У некоторых кишечнополостных могу «почковаться» планулы (Chryosaora, Alcyonaria); у Lumbriculu trapezoides может иметь место полиэмбриония на стадии бластуль] Закономерно наступающие в ходе развития случаи полиэмбри

374

юнии характеризуют некоторых насекомых, особенно наездников (Encyrius, Polygnotus, Lithomastis и др.).

Рассмотрим в качестве примера зародыш паразитического наездника Ageniaspis fus-.ciollis, откладывающего яйца в кладки насекомого Hyponomeuta. Происходит развитие злррулоподобных групп клеток (по 12—15 клеток в каждой группе, а иногда и до 60—80). Морулы могут, в свою очередь, разделиться на две группы, каждая из которых может развиться в самостоятельный организм (рис. 147).

Хорошо известна полиэмбриония у мшанок. Морулообразный зародыш (рис. 148.Л) принимает неправильную лопастную форму (рис. 148,?) и затем почкуется, давая начало многим вторичным зародышам (рис. 148J3). Вероятно, еще не все случаи полиэмбрионии описаны. Потенциальные возможности полиэмбрионии у многих животных могут быть доказаны, например, результатами опытов по изоляции бластомеров, по экспериментальной полиэмбрионии у амфибий и птиц, о чем говорилось в гл. XI.

Рис. 147. Полиэмбриония у наездника Ageniaspis fusciollis:

А — общий вид; Б к В — начало процесса полиэмбрионии и последующий этап (Л — по Е. Мартину, 1914; Б и В — схема с препарата, по К. Кастельскоп, 1974). ; _ соедииительно-тканная капсула, 2 — внутренний слой трофамниона, 3 — наружный слой тро-фамниона, 4 — зародыши, 5 — парануклеус

Рис. 148. Полиэмбриония у мшанок (из кн. Е. Коршельта и К- Хаидера, 1910):

А — морулообразиый первичный зародыш Crista occtdentalis, охруженный фолликулярными клет

страница 86
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.09.2019)