Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

-циста приходит в контакт со слизистой оболочкой стенки матки и начинает в нее погружаться. Происходит имплантация бластоцисты и затем начинается процесс формирования плаценты. Единого мнения о механизме имплантации в эмбриологии до сих пор еще нет.

Вероятно, наряду с другими факторами иммунологические ре-' акции играют первенствующую роль в процессах имплантации и формирования плаценты.

Б. П. Токин и А. Г. Филатова в 1953 г. убедились в том, что развивающиеся яйцевые клетки млекопитающих до их имплантации в стенку матки обладают антибиотическими свойствами: они убивают находящиеся в контакте с ними многие бактерии. Бактерицидными свойствами обладает и жидкость полости бластоцисты (рис. 140). Эти свойства, имеющие потенциально иммунологическое значение, играют, по-видимому, существенную роль в процессах имплантации. Антибиотические вещества, продуцируемые бластоци-стой, воздействуют, вероятно, на сенсибилизированную гормонами матку, участвуют в лизисе эпителия, являются одним из факторов, вызывающих де-цидуальную реакцию со стороны тканей стенки матки.

Е. В. Зыбина в 1957 г. изучала начальные стадии имплантации зародышей крысы.- На 4—5-е сутки после оплодотворения бластодермический пузырек свободно лежит в просвете рога матки. Стенка рога матки вы-

Рис. 140. Подавление размножения Вас. megatherium яйцевыми клетками кролика на ранних стадиях развития. А—контроль, обильный рост бактерий; Б—Г— опытные висячие капли (в физиологическом растворе с бактериями находились вымытые из половых путей яйцеклетки) (по Б. П. Токину и А. Г. Филатовой, 1953)

365

Ш1М

стлана однослойным эпителием. Зародыш в это время представляет пузырек с небольшой полостью внутри. На 5-е сутки зародыш еще не соприкасается с эпителием стенки матки, но уже можно отметить изменения эпителия и 3—4 слоев соединительно-тканных клеток, принадлежащих к эпителию (рис. 141,Л). Как будто зародыш, выделяя какие-то вещества, активно действует на соответствующий участок рога матки.

На 6-е сутки бластоци-ста приходит в контакт с эпителием матки (рис. 141,5). Количество клеток трофобласта к этому времени сильно возрастает в результате митотических делений немногих исходных клеток. В месте контакта бла-стоцисты со слизистой оболочкой образуется отек; в отечную строму и погружается зародыш. В процессе имплантации клетки трофобласта полностью ли-зируют прилегающий к ним эпителиальный слой. Клетки трофобласта становятся гигантскими, образуют синцитий, соединяясь друг с другом своими отростками. К этому времени разыгрываются фаготицарные реакции. Клетками трофобласта фагоцитируются ядра и продукты распада лизирующихся эпителиальных клеток и лейкоцитов. Предполагают, что трофобласт при имплантации осуществляет питание зародыша в значительной мере за счет разрушаемых им клеток эпителия и подлежащих децидуальных клеток. Немного позднее, когда зародыш оказывается окруженным со всех сторон материнской кровью, клетки трофобласта активно фагоцитируют в большом количестве также эритроциты и лейкоциты.

Эти и другие данные исследований Е. В. Зыбиной не оставляют сомнений в важной роли фагоцитарных реакций в процессах имплантации. Очень вероятна также серьезная роль антибиотических субстанций. В процессах имплантации в стенке матки разыгрывается комплекс явлений (отек, изменения сосудов, выхож-дение лейкоцитов, отмеченные уже дегенеративные процессы в эпителии и ярко выраженная фагоцитарная активность), который является в сущности процессом воспаления. И. Г. Михайлова

Рис. 141. Развитие зародыша крысы и его имплантация в стенку матки (по Е. В. Зы-бииой, 1958):

А — зародыш крысы на 5,5 сут после осеменения. Зародыш находится в обособившейся импланта-ционной камере, не касаясь ее стенки. Видно локальное уплощение эпителия; Б — зародыш крысы на стадии 6,5 дней после осеменения. Зародыш прикреплен к стенке нмплантациоиной камеры. Эпителиальный пласт, находившийся в контакте с зародышем, «исчез». Клетки соединительной ткани, окружающие нмплантационную нолость, превратились в децидуальные

366

(1964), исследуя фагоцитарные и воспалительные явления в процессах формирования плаценты у мышей, крыс и кроликов, убедилась в том, что в ходе беременности первичные гигантские клетки трофобласта заменяются вторичными гигантскими клетками трофобласта, обладающими меньшей фагоцитарной активностью. Автор пришла к убеждению, что в ходе развития эмбриона в сформированной плаценте фагоцитарные и воспалительные явления, сыграв свою формообразовательную роль в процессах имплантации и образовании плаценты, должны подавляться. В противном случае те же иммунологические реакции окажутся вредными, они приводили бы к элиминации эмбриональных тканей.

Б. П. Токин в 1955 г. предположил, что не только при процессах имплантации, но и при различных других непатологических процессах (например, при развитии различных органов и систем) воспалительные явления оказываются необходимыми и закономерными. Это относится, например, к развитию мочеполовой системы позвоночных, к процессам возникновения мезонефроса и метанефроса.

Особый интерес представляет изучение роли иммунологических реакций в нормальном функционировании семенников и яичников. Так, например, Н. А. Пахомова (1975) изучила состояние яичников в разные периоды до и после нереста у краба Hyas araneus. Через 7 суток после нереста часть ооцитов на II стадии роста подвергается разрушению, резорбируются ооциты III стадии, не овулировавшие во время нереста. Фолликулярные клетки, проникающие в цитоплазму ооцитов, и незернистые амебоциты фагоцитируют некротизированные структуры (рис. 142,Л, Б, В, Г). На 14—21-е сутки после нереста состояние яичника таково, что к нему вполне приложимо понятие «воспалительный процесс». В яичнике одновременно идут процессы лизиса разрушающихся структур, процессы фагоцитоза и (по-видимому, сопряженно с этими явлениями) процессы размножения оогоний и развития ооцитов. Число митозов в участках пролиферации увеличивается.

Фагоцитозу подвергаются зрелые ооциты, оставшиеся в яичнике после нереста, небольшое число ооцитов III стадии роста и опустевшие фолликулы. В этот период строение яичника кажется хаотичным, это как бы «депо» амебоцитов; все промежутки между растущими половыми клетками в строме яичника заполнены элементами гемолимфы. Одновременно интенсивно протекают формообразовательные процессы в ооцитах старой и новой генерации. Воспалительные и восстановительные процессы в яичнике заканчиваются через 35 суток после нереста.

Аналогичные процессы деструкции половых клеток и их фагоцитоза вспомогательными клетками или фагоцитами имеют место при периодическом функционировании гонад не только в оогенезе, но и в сперматогенезе других животных.

Д. П. Филатов (1916, 1927), изучая развитие органа слуха

367

Рис. 142. Яичник краба Hyas araneus (по ?. А. Пахомовой, 1975):

А — ооцит на начальной стадии вителлогенеза. В яичнике через сутки после нереста; Б — «атретический фолликул» в янчнике через сутки после нереста; В — резорбция ооцита III стадии роста; Г — яичник через ? сут после нереста. Строма янчника заполнена вне-сосудистыми элементами гемолимфы. Преобладают иезернистые амебоциты

у амфибий, обратил внимание на то, что в мезенхиме вокруг слухового пузырька разыгрываются процессы, очень сходные с воспалительными. Без них не может происходить формирование слуховой капсулы. Если в мезенхиму вводить инородные тела, например целлоидиновый или парафиновый кусочек, т. е. если вызывать экспериментальное воспаление, то вокруг инородных тел происходит образование тех же зачатков, которые наблюдаются при типическом развитии слухового пузырька. Таким образом, природа была очень «экономна» в своем эволюционном развитии: одни и те же реакции (воспалительные) оказались лежащими в основе разнообразных процессов развития.

ДИНАМИКА ИММУНОЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ В ХОДЕ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Исследования роли иммунологических реакций в формообразовательных процессах находятся пока лишь на стадии накопления фактов; невозможно поэтому предусмотреть, какие аспекты дальнейших исследований представят в будущем наибольший интерес.

368

Поскольку становится очевидной роль иммунологических реакций в разных процессах эмбрионального развития, приобретают особое значение вопросы динамики иммунологических свойств в онтогенезе. В ходе эмбрионального развития животного происходит сложная смена разных иммунологических свойств, о чем, в частности, свидетельствуют экспериментальные данные, полученные при изучении развития птиц: защитное значение белковой оболочки яиц, возникновение возможности фагоцитарных и воспалительных реакций в тканях зародыша, защитное значение амниона н аллантоиса, возникновение антигенной реактивности.

Много данных по этим вопросам в экспериментах на амфибиях, птицах и млекопитающих получено А. К. Дондуа (1956, 11958, 1959), Е. Б. Кричинской (1955, 1959), И. Г. Михайловой (1958, 1962). В кровяное русло и в различные ткани эмбрионов на разных этапах их развития вводились инородные тела (тушь, кармин, кизельгур, целлоидиновые иголочки). Изучались фагоцитарные реакции и возможность вызывать воспаления.

Фагоцитоз желтка клетками желточной энтодермы куриного зародыша наблюдается уже в первые сутки инкубации, у 15— 18-часовых эмбрионов. А. К. Дондуа установил, что воспалительная реакция в ответ на введение инородного тела возникает рано, по крайней мере уже на 2-й день инкубации яиц птиц. Фагоцитарные реакции у 2—4-суточных эмбрионов осуществляются мезенхимными клетками, первичными лимфоцитами и эндотели-альными клетками сосудов различных органов. В зависимости от величины инородных тел наблюдается активность или одиночных фагоцитов, или «групповой фагоцитоз», образование мезенхима-тозной капсулы, изолирующей инородное тело от тканей зародыша. Характер воспалительных реакций, однако, изменяется в ходе развития в связи с дифференциацией клеток и тканей. Вместе с клеточной и тканевой дифференциацией, формированием сосудов, началом функционирования нервной системы воспалительные процессы (возникшие на базе фаг

страница 85
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(13.11.2019)