Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

рным фактом является закономерное появление новы: и новых белков в ходе эмбрионального развития. Происходи-непрерывное изменение антигенных свойств. Создаются ли меж ду белками предыдущих и последующих этапов развития отноше ния по типу антиген — · антитело и, если создаются, имеют ли эт! своеобразные иммунологические реакции морфогенетическое зна чение? Этим вопросам посвящены многие исследования.

ИММУНИТЕТ ЭМБРИОНОВ

Б. П. Токиным в 1959 г. и ранее была обоснована проблема им мунитета эмбрионов как глава сравнительной эмбриологии, вклю чающая исследования в трех аспектах:

1. Каковы защитные силы эмбрионов различных животных?

2. Когда в ходе онтогенеза появляются те или иные иммуно логические свойства? Какова динамика изменений фагоцитарно) активности клеток различных частей зародышей? Когда появля ется возможность воспаления? Происходит ли (и на каких ста днях развития) продукция антибиотических субстанций? Когд, возникает антигенная реактивность в онтогенезе птиц и млекопи тающих?

3. Третий аспект исследований, касающийся связи иммуноло гических реакций и морфогенетических процессов, обосновываете следующей гипотезой. В индивидуальном развитии иммунологи ческие свойства появляются и развиваются не в качестве «шпаг: для дуэлей» будущего взрослого организма с патогенными микре организмами, но как необходимейшие факторы развития. Как в хс де эволюции организмов различные иммунологические свойств

360

возникали и развивались на базе более общих функций (например, фагоцитарные реакции возникали на базе внутриклеточного пищеварения), так и большинство иммунологических свойств, возникающих и меняющихся в ходе эмбрионального развития, являются теми или иными сторонами закономерностей эмбрионального развития и необходимы для процессов формообразования, в органогенезе, в процессах метаморфоза, регенерации, бесполого размножения, соматического эмбриогенеза и в других явлениях формообразования. Все иммунологические свойства следует рассматривать как факторы, могущие поддерживать определенные состояния интеграции организма на разных стадиях развития.

ИЛЛЮСТРАЦИИ ЗНАЧЕНИЯ ИММУНОЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ В ЯВЛЕНИЯХ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ

Значение фагоцитарных реакций. В организмах трудно, а может быть, и нельзя найти структуры и функции, имеющие лишь какое-либо одно-единственное значение. Так обстоит дело и с фагоцитозом. Еще И. И. Мечников в 11883 г. высказывал мысль о формообразовательном значении фагоцитарных реакций у взрослых организмов и в ходе развития животных. Он обратил внимание на участие фагоцитов в разнообразных процессах: в инволюции матки и яичника у млекопитающих, дегенерации нервных центров при старческой атрофии, поседения волос. «Во время эмбрионального развития различных и в том числе очень развитых организмов фагоцитарная функция имеет далеко простирающееся влияние. Использование питательного желтка для развития зародыша возникло благодаря фагоцитозу. В продолжение долгого периода развития, например при метаморфозе различных животных, фагоциты вызывают глубочайшие изменения как во внешнем виде, так и во внутренней организации, пожирая и уничтожая некоторые органы целиком и без остатка»'. И. И. Мечников, изучая метаморфоз голотурий и морских звезд (1883), а также метаморфоз амфибий (1884), установил, что многие личиночные органы подвергаются уничтожению, что в этих процессах играют роль клетки с фагоцитарными свойствами. Таким путем осуществляется резорбция хвоста головастика лягушки при метаморфозе. Впоследствии это было подтверждено многими авторами. Б. В. Алешин (1936) считает, что резорбция личиночного хвоста протекает по типу воспалительного процесса: имеет место альтерация тканей, сосудистые реакции с энергичной иммиграцией лейкоцитов, фагоцитоз отмирающих клеток.

1 Мечников И. И. Учение о фагоцитах н его экпериментальные осно-мы / / Собр. соч. Т. 7. М., 1952. С. 496.

361

Рис. 138. Скопление фагоцитов возле сосудов туники (А) и фагоциты с захваченными частицами кармина возле сосудов (Б) (по О. М. Ивановой, 1966)

А. О. Ковалевский в 1885 и 1887 гг., исследуя метаморфоз насекомых, убедился в важной роли фагоцитарных реакций: во время метаморфоза мух выселяющиеся в большом количестве лейкоциты разрушают и переваривают личиночные ткани и органы (за исключением нервной системы, полового зачатка и сердца). А. О. Ковалевский в 1890 г., а в 1940 г. О. М. Иванова-Казас отметили роль фагоцитов в метаморфозе асцидий: мезенхиишые клетки-фагоциты захватывают и переваривают мышечные и нервные клетки хвоста личинки, клетки хорды.

О. М. Иванова-Казас (1966) изучала роль фагоцитарных реакций в жизни асцидий Distaplia unigermis и убедилась, что уничтожение всякого рода дегенерирующих частей тела (хвоста и нервной системы личинки при метаморфозе, торакса и сосудов туники отмирающих зооидов) происходит при активном участии фагоцитов. Если ввести инородное тело — частички кармина, уже через сутки все они оказываются заглоченными клетками, а более крупные комки частиц кармина инкапсулированными (рис. 138).

Фагоцитарные реакции происходят и в процессах регенерации, на определенных этапах которых неизбежно происходит гибель клеточных элементов, пожирание их фагоцитами. Хотя эта функция фагоцитов выглядит внешне только как «санитарная» (освобождение организма от ненужного), но если без этой функции невозможен процесс регенерации, значит, фагоцитоз играет формообразовательную роль. Формообразовательная роль фагоцитарных и воспалительных реакций доказана и при изучении различных процессов нормального развития организмов, например при формировании органов слуха у позвоночных (Д. П. Филатов, 1935), при формировании мочеполовой системы и т. д.

Е. Б. Кричинская (1965) изучала процессы развития выделительной системы куриного зародыша. Процесс деструкции мезонефроса начинается приблизительно на 13-й день инкубации. Наблюдаются явления, которые автор уподобляет «хроническому

362

воспалению». Лизис клеточных элементов при деструкции мезо-нефроса, фагоцитарные реакции, осуществляемые клетками эндотелия кровеносных сосудов, и вставочной соединительной ткани,— эти и другие явления совершаются значительно медленнее, чем при воспалительных процессах. В случае, например, резорбции хвоста головастика, но и к процессам деструкции мезонефроса применимо утверждение Б. В. Алешина: «...Воспаление, принимая участие в формировании дефинитивной структуры организма, оказывается морфогенетическим фактором».

Явления фагоцитоза при некоторых формообразовательных процессах у губок и гидр. Очень интересным примером значения фагоцитарных реакций для процессов формообразования являются своеобразные явления, наблюдаемые при формировании яйце-

4

Рис. 139. Процесс оогенеза у гидры:

А — находящаяся в состоянии дезинтеграции эктодерма (в районе временного яичника) с энергично размножающимися i-клетками; Б — два сливающихся ооцита; В — сформированная яйцевая клетка (Б — по И. Б. Токниу, 1955; В — по Н. Клейненберг, 1872)

363

вых клеток у гидр. И. Б. Токин в 1954 г. убедился, что описанные Н. Клейненбергом и А. Коротневым еще в прошлом столетии явления фагоцитоза при формировании яйца гидры не теряют своей ценности и в настоящее время (рис. 139).

В яичнике благодаря размножению t-клеток возникает много потенциальных яйцеклеток. В начале оогенеза невозможно найти какие-либо различия между многими клетками-оогониями. Лишь один оогоний впоследствии превращается в яйцо, остальные идут на питание. Будущая яйцевая клетка постепенно фагоцитирует другие клетки-оогонии и переваривает их. В результате электрон-нб-микроскопического анализа этого процесса Т. Б. Айзенштадт (1975) установила, что в i-клетках, вступивших на путь оогенеза, появляются специфические для оогоний маркеры (скопления в цитоплазме тонковолокнистого материала). В период роста ооцитов и образования желточных включений происходит слияние оогоний и ооцитов с будущей яйцеклеткой. Цитоплазма и ядро «ассимилированных» клеток превращаются в яйцеклетке в желточного типа включения. Фагоцитарные реакции происходят при формировании яиц губок.

Процесс образования геммул — внутренних почек у губок сопровождается полной дезинтеграцией губок, умиранием большей части клеток, повышением амебоидной подвижности остающихся живыми клеток, фагоцитарными реакциями.

Таким образом, фагоцитарные реакции, являющиеся потенциально иммунологическими, играют формообразовательную роль: без них не было бы оогенеза у гидры и губок, не происходило бы образование геммул и т. д.

Почему бластоциста имплантируется в стенку матки? Большинство исследователей рассматривают процесс имплантации как взаимодействие бластоцисты и тканей материнского организма.

С момента овуляции в матке происходят изменения, обусловленные деятельностью гормонов яичника и гипофиза. Развивающееся яйцо, пройдя в яйцеводах период дробления и достигнув стадии бластодермического пузырька, попадает в полость матки. В это время, помимо изменений матки, вызванных гормональной деятельностью, в тканях матки происходят и локальные изменения, возникающие в связи с взаимодействием с бластоцистой. Клетки соединительно-тканной стромы в районе контакта или приближения зародыша к стенке матки быстро преобразуются в децидуальные клетки, располагающиеся параллельными просвету матки рядами. Они характеризуются большими размерами и многоядерностью. В децидуальной ткани наблюдается большое число митозов. Впоследствии в децидуальную ткань врастают кровеносные капилляры, происходит расширение сосудов, повышение проницаемости их стенок, усиливается приток лейкоцитов.

364

Бластоцисты, как уже сказано, оказываются в матке и некоторое время пребывают как бы в «свободном» положении, взвешенными в жидкости просвета матки, без контакта с эпителием матки. У разных млекопитающих период «свободного» располо-.жения бластоцисты различен — от нескольких часов (у хомяков) и 2—3 дней (у человека) до нескольких месяцев (у соболя, горностая, медведя, броненосца и др.). В последнем случае говорят о паузе в развитии бластоцисты. В определенный момент бласто

страница 84
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(14.10.2019)