Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

генной реактивноти в явлениях н совместимости тканей при трансплантации, казалось бы, долж* относиться и ко взаимоотношению материнского организма и з, родыша. Однако в большинстве случаев взаимоотношения эти ? перерастают в патологические процессы.

Таким образом, после имплантации бластоцисты и установл ния плацентарной связи плода и матери беременность продолж, ется, несмотря на то, что зародыш в антигенном отношении чуж роден материнскому организму. Почему «гомотрансплантат «паразит»-зародыш не отторгается? Иа эти очень важные вопр сы при современном состоянии знаний ответить нельзя, гипотез я существует много.

В первые месяцы развития в крови зародыша человека мог; формироваться групповые и типовые антигенные факторы, сре/ них резус-фактор. Эритроциты большинства людей агглютинир ются сывороткой крови кроликов, иммунизированных кровь обезьян макака-резус, но эритроциты некоторых людей не аггль тинируются. Резус-фактором называется антиген, ответственнь

356

за выработку антител (при иммунизации кролика) и вызывающий агглютинацию эритроцитов у человека и обезьян. Обладающих этим антигеном называют резус-положительными (Rh+), а не обладающих — резус-отрицательными (Rh—). Резус-фактор определяется доминантным геном Rh, а отсутствие его — рецессивным геном rh. У 85% людей содержится этот фактор; их называют резус-положительными. У 15% людей этого фактора нет; их называют резус-отрицательными.

В чем суть болезни? Предположим, что эмбрион гетерозиготен по резус-фактору, он обладает способностью вырабатывать антиген, который через плаценту попадает в кровь матери. В крови резус-отрицательной матери против антигенов резус-положительного эмбриона (унаследовавшего Rh+ от отца) вырабатываются антитела. Антитела, попадая в кровь эмбриона, вызывают у него частичную агглютинацию эритроцитов, что обусловливает анемию у ребенка.

Далеко не в ста процентах случаев происходит катастрофа вследствие несовместимости. Как правило, в случае Rh-несовмес-тимости первый ребенок рождается нормальным, так как антитела у матери или не образуются, или титр их низкий. С каждой последующей беременностью может возрастать сенсибилизация матери, тем самым опасность выработки антител возрастает, а значит, и опасность для развития плода. Но сенсибилизация может не состояться. Выяснено к тому же, что не во всех случаях Rh-фактор отца передается ребенку. Если отец гомозиготен по Rh-фактору, то в этом случае все дети будут резус-положительными и вероятность гибели зародыша окажется наибольшей.

Существует мнение, что мать и плод постоянно находятся в состоянии взаимно иммунологической несовместимости. Зародыш, согласно этому взгляду, можно рассматривать как гомотранс-плантат. Это созвучно очень смелой, крайне спорной идее, высказанной Б. А. Фаусеком. Он предполагал, что в ходе эволюции внутриутробного развития между организмом матери и зародышем создавались условия, характерные для явления паразитизма, и зародыш может быть уподоблен паразиту.

Как бы то ни было, действительно антигенная характеристика тканей зародыша и материнских тканей может оказаться существенно различной. Иммунологические реакции, возникающие в организме женщины (выработка антител, воспалительные процессы), могут оказаться факторами, приводящими к гибели яйцевые клетки и зародыш на стадии бластоцисты, приводить к самопроизвольному аборту, мертворождению или к возникновению гемолитической болезни и к другим заболеваниям.

Отмечено, что иммунная реакция на антигены, содержащиеся в тканях зародыша и плаценты, может обусловить развитие у беременной женщины заболевания токсикозом. Эти явления можно объяснить, если принять во внимание установленные факты о про-

357

ницаемости плаценты как для клеточных элементов крови плод, так и для антител, содержащихся в материнской крови. Однак указанные патологические проявления иммунологической неа вместимости организма матери и плода — редкие исключения, они неизмеримо более редки, чем явления несовместимости ткане и органов при пересадках. Это требует своего объяснения, к; ковое и дается исследователями в виде различных гипотез. Та] думают, что во время беременности, в связи с изменением де5 тельности желез внутренней секреции, снижается иммунологич< екая реактивность женского организма. Предполагают, что у мг теринского организма вырабатывается в связи с беременность] толерантное состояние в отношении антигенов тканей зародыш и он становится «ареактивным». Многие исследователи решающе значение придают барьерной функции плаценты и плодных обе лочек. Считают, что плацента — прочная перегородка между мг терью и плодом. Это, однако, противоречит ряду фактов. Некс торые иммунологи думают, что ткани плаценты могут избирател! но пропускать совместимые и задерживать несовместимы изоантитеяа материнской крови. Высказываются предположени и о том, что защита матери от антигенов плода и защита плод от антигенов матери обеспечивается благодаря антигенной не{ тральности тканей плаценты.

Более детальное ознакомление с этими важными медико-эм? риологическими вопросами не входит в задачу общей эмбриолс гии. Л. С. Волкова (1970) на основе исследований пришла ксл.« дующему заключению. Несмотря на то, что между плодом материнским организмом, по-видимому, во всех случаях беремег ности происходит двусторонняя иммунологическая реакция и зг родыш может быть уподоблен гомотрансплантату, он, как правг ло, выживает во «враждебном» материнском организме. Сред многих причин выживаемости, вероятно, большое значение имее то, что клетки трофобласта, непосредственно контактирующи с материнскими тканями, вероятно, не имеют чужеродных дл материнских тканей антигенов. Между матерью и плодом прс исходит постоянный обмен клеточных элементов в незначител! ных количествах, что вызывает возникновение толерантности к т совместимым антигенам.

Изучая взаимодействие иммунологических факторов органи; ма матери, плода, плаценты, плодных оболочек и околоплодно жидкости, автор пришла к убеждению, что нормальное эмбрис нальное развитие обеспечивается своеобразной регуляцией кол! чества несовместимых элементов (изоантигенов, изоантител) кре ви матери и плода. Возможность такой регуляции обусловлен различной антигенной дифференцировкой пограничных межд матерью и плодом тканей и жидкостей и благодаря наличн в околоплодных вЪдах большого количества групповых антигено] способных нейтрализовать антитела материнской крови.

358

При беременности, осложненной резус-сенсибилизацией или возникновением позднего токсикоза, групповая дифференцировка тканей плаценты, плодных оболочек и околоплодной жидкости нарушается: в них устанавливается «смешение» антигенных факторов, принадлежащих матери и плоду, или «исчезают» антигены, свойственные этим тканям и жидкостям. Эти изменения создают условия для более свободного проникновения к плоду материнских антител и для развития у него гемолитического заболевания.

ГИПОТЕЗЫ И ЭКСПЕРИМЕНТЫ ПО ВОПРОСАМ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОЙ РОЛИ АНТИГЕННОЙ РЕАКТИВНОСТИ

Как уже говорилось, многие исследователи пытались перекинуть мост между иммунологией и эмбриологией. А. Тайлер в 1955 г. и другие исследователи утверждали, что во взаимоотношении сперматозоида и яйца при оплодотворении играет роль наличие на их поверхности веществ, реагирующих друг с другом по типу реакции антиген — антитело (фергилизин и антифертилизин). По П. Вейсу, в процессах дифференциации тканей и органов наблюдаются отношения, подобные системе антиген — антитело. Поведение клеток регулируется такими отношениями между клеточными поверхностями, какие можно наблюдать между антигенами и антителами: поверхность одной клетки играет роль антигенов, а поверхность другой — антител. Вейс предполагает, например, что антигены клеток глазной чаши развивающихся амфибий притягивают из протоплазмы эпидермальных клеток вещества, комплементарные для антигенов клеток глазной чаши. Это и лежит в основе формирования хрусталика (см. гл. XI и XV). Родственные взгляды в 1939 г. высказывал И. Гольтфретер, который наблюдал, что диссоциированные клетки бластулы и ранней гаструлы амфибий, помещенные в физиологический раствор Рингера, беспорядочно «агглютинируются», ио затем конгломерат клеток распадается на эктодерму и энтодерму. Выходит, что клетки каждого зародышевого пласта имеют сродство и «находят» друг друга.

Сходные взгляды высказывались в связи с опытами по протиранию губок сквозь сито (см. гл. XVI). В настоящее время показано, что если губки разных видов диссоциировать на клетки, то клетки, принадлежащие разным видам, расходятся в разные стороны и образуются скопления.

Доказано, что по определенным физико-химическим законам и, вероятно, благодаря тем или иным биологическим свойствам (слипание и т. п.) клетки одних и тех же тканей могут «предпочтительней» агрегироваться. Вероятно, подобные взгляды несколько односторонни, ио ведь при защите всякого нового оригинального представления ученые неизбежно односторонни и даже фанатич-

369

ны, и это нельзя ставить им в упрек. Что касается известны: опытов по протиранию губок сквозь сито, а также подобных опы тов М. Айзупет (1935) с гидрами, то, конечно, предрассудкод является утверждение о «сборе», «агрегации» организмов, «о ре конструировании» прежних организмов из диссоциированного кле точного материала (см. гл. XVI). Большая часть клеток поел* протирания может погибнуть, но развитие (соматический эмбрио генез) происходит. Из протертой губки может развиваться мноп губок. Еще менее применимы предположения о «сборе» диссо циированных клеток в старый организм к опытам по протирании, гидр. Если физико-химические явления «слипания» клеток даю-повод думать о восстановлении «прежней» эктодермы и «преж ней» энтодермы, то, конечно, нет никаких оснований говорит о восстановлении прежней мезоглеи и прежнего организма. В< всех случаях происходят своеобразные процессы развития (см гл. XV и XVII).

Большое число исследований вызвала гипотеза, согласно ко торой выходящие из клеток аутоантитела служат причиной соот ветствующей дифференцировки тканей и органов.

Бесспо

страница 83
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.07.2019)