Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

вания. Буква ? взята от слова тимус, где скапливаются Т-лимфоциты, а В — от слова bursa fabricii — фабрициева сумка, имеющаяся только у птиц.

Среди первых, кто обратил внимание на необходимость использования в эмбриологии понятий антиген — антитело, был И. Л. Кричевский (1913—1923), пытавшийся использовать реакции иммунитета в изучении биогенетического закона и установивший отличия антигенов зародыша от антигенов взрослого животного, а также изменяемость антигенов в ходе эмбрионального развития.

Начиная с 40-х годов нашего столетия взаимная связь эмбриологии и иммунологии все более возрастает. Ряд эмбриологов и иммунологов обнаружили важные закономерности и создали интересные гипотезы.

П. Вейс в 1950 г. уподоблял отношения между поверхностями (молекулами) взаимодействующих клеток эмбриона отношениям между молекулами антигена и соответствующего антитела. А. Тайлер в 1935 г. предполагал, что из клеток зародыша выходят аутоантитела, влияющие на дифференциацию тканей и органов. Исследования П. Б. Медавара и ?. М. Бернета (1945), а также

352

? Гашека (1955) посвящены явлениям совместимости и несовместимости тканей при пересадках, но они имеют большое значение для анализа явлений эмбрионального развития в аспекте иммунологии.

СОВМЕСТИМОСТЬ И НЕСОВМЕСТИМОСТЬ ТКАНЕЙ ПРИ ПЕРЕСАДКАХ

Микробиолог ?. М. Бернет в 1959 г. высказал очень важную для эмбриологии гипотезу, а зоолог П. Б. Медавар экспериментально подтвердил ее правильность. Суть ее сводится к тому, что способность организма отличать «свой» белок от «чужого» приобретается в процессе эмбрионального развития. Чужой белок, введенный зародышу, должен создать у него «привычку», и организм, развившийся из такого зародыша, должен обладать толерантностью к данному типу белка и не реагировать на него выработкой антител.

Эти идеи возникли в связи с явлениями несовместимости тканей при трансплантации. Лоскут кожи, перемещенный из одной области тела в другую у одного и того же человека (млекопитающего или птицы), обычно приживляется. Если же трансплантировать лоскут кожи от одного индивидуума другому, то он приживляется лишь временно, не более чем на неделю. Вскоре после трансплантации мобилизуются иммунологические силы организма для отторжения инородного лоскута кожи: начинается воспаление, нормального кровоснабжения не создается, трансплантат омертвевает и в конце концов отторгается. Организм в силу своих иммунологических свойств «рассматривает» белки трансплантата как антигены и вырабатывает против них антитела. Люди разделены по типу крови на четыре группы. При переливании крови от одного индивидуума другому, принадлежащему к той же группе по крови, не происходит выработки антител. Но всегда опасно переливание крови от индивидуума с одной группой индивидууму с другой группой. Эти известные явления также имеют в основе антигенную реактивность. Организм принимает за «свое» только то, что в отношении белковых субстанций генетически идентично заменяемой части.

Идеи П. Б. Медавара и ?. М. Бернета были продолжены М. Гашеком. Толерантность к тому или иному антигену можно создать, если ввести его в ткани эмбриона. Возьмем две чистые высокоинбредные линии мышей А и Б. Внутри каждой группы возможны пересадки кожи, закапчивающиеся приживлением, но пересадки между А и Б не дают положительного результата вследствие антигенной реактивности. Можно, согласно идее Бернета, ввести в эмбрионы беременных самок А порцию живых клеток, например из селезенки или почек, взятых от эмбрионов того же возраста линии Б. Эмбриональное развитие продолжается, и роды оказываются нормальными. Пересадим таким б—8-недель-

353

ным мышатам А кожу от мышат Б. Трансплантат приживляется, кожа оказывается химерной: если мыши Б имели черную шерсть, а мыши А белую, то белая мышь будет иметь белую кожу с прижившимся черным лоскутом. Толерантность к чужой коже может сохраниться месяца четыре, а то и в течение всей жизни.

М. Гашек в 1953 г. существенно развил теорию толерантности. Он установил, в частности, для эмбрионов птиц период, в течение которого можно вызвать адаптацию к чужеродному антигену путем инъекции в этот адаптивный период соответствующих антигенов. Это тот период, когда зародыш или новорожденный организм еще не способен к выработке антител, когда иммунологическая система эмбриона или очень молодого организма еще не развилась, когда встреча с чужеродным антигеном может вести к изменению его дальнейшей иммунологической реактивности.

Согласно клонально-селекционной теории иммунокомпетентные клетки становятся неспособными осуществлять синтез определенных антител. Возникшая толерантность может быть полной и неполной. В последнем случае антигенная реактивность, т. е. специфический ответ на влияние антигена, может полностью восстановиться.

Автор провел серию экспериментов по иммунологическому сближению для выработки толерантности к тем или иным антигенам. Это особенно успешно достигалось в опытах парабиоза птичьих эмбрионов: на тех или иных стадиях развития у двух яиц (индейки и цесарки или утки и курицы и в других сочетаниях) удаляются участки скорлупы и сближаются хорио-аллантоисные мембраны (рис. 137,Л). При помощи зародышевого диска третьего эмбриона (взятого у 20—40-часового эмбриона) два зародыша сращиваются. Для этого зародышевый диск помещают на хорио-аллантоис одного из яиц (рис. 137,5); яйца прикладываются друг к другу просверленными в скорлупе отверстиями, место соединения заливается парафином. Вскоре в ткани зародышевого диска врастают кровеносные сосуды обоих эмбрионов, устанавливается связь между кровеносной системой обоих зародышей, обмен

Рис. 137. Иммунологическое сближение эмбрионов птиц. Пояснения см. в тексте (по М. Гашеку, 1957)

354

кровью (рис. 137,5). После такого иммунологического сближения создавалась иммунологическая толерантность: пересадка кожи от одного вида птицы другому виду (осуществленные после рождения) давала положительный результат. На почве этих и многих других экспериментов возникли, вероятно, излишне оптимистические надежды хирургов. Почему бы, думают некоторые из них, не вводить каждому ребенку в первый день жизни по нескольку миллионов отцовских лейкоцитов и выработать тем самым толерантность к антигенам отца. Впоследствии в случае ожогов сына можно пересадить ему кожу отца. К сожалению, подобный путь подавления антигенной реактивности и создания условий для пересадок тканей и органов нереален.

Огромная практика хирургов по пересадке кожи, суставов и костей, роговицы глаза, почек и сердца, все данные экспериментов по трансплантации тканей и органов птиц и млекопитающих убеждают в том, что помехой является не.только антигенная реактивность. При пересадке, например, кожи имеет большое значение то обстоятельство, что пока кровеносные сосуды прорастают в пересаженную кожу, в ее тканях могут происходить изменения, ведущие к дегенерации. Иные трудности встречает хирург, положим, при пересадке почек. Большой комплекс биологических явлений сопутствует приживлению или отторжению трансплантата: сколь велика способность к репаративной и физиологической регенерации и к срастанию данных тканей и частей органов (например, в случае сращивания сосудов), столь энергичны фагоцитарная активность и воспалительные реакции и т. п.

Антигенная реактивность отсутствует у губок и кишечнополостных. Однако межвидовые, а иногда и межклональные пересадки у этих животных в конце концов приводят к отторжению трансплантатов. Не получается срастания и в случае выращивания личинок близкородственных видов в близком соседстве друг от друга. На границах соприкасающихся губок, например, развивается зона контакта, в которой образуется толстая прослойка коллагена, препятствующая объединению их в одну общую колонию. Таким образом, реакция распознавания «своего» и «чужого» имеет место уже у самых просто организованных организмов. Если смешать соматически клетки двух видов губок или гидр, то они легко рассортировываются, образуя однородные в видовом отношении конгломераты. В ряде опытов были получены химерные организмы (соматические гибриды), однако спустя несколько месяцев в них начинали преобладать клетки какого-либо одного вида за счет постепенного отторжения или фагоцитоза гибнущих клеток другого вида.

Удаются пересадки различных частей эмбрионов (на стадиях бластулы, гаструлы, нейрулы и хвостовой почки) от одного вида амфибий другому виду. У амфибий приживаются без признаков дегенерации кожа, глаза, конечности, сердце и иные органы, взя-

355

тые даже от других видов. Пересаженный глаз тритона прижи ляется и регенерирует зрительный нерв. В 1945 г. Н. Б. Синиц* впервые разработал методику пересадки сердца у лягушек. ?? жили с пересаженным сердцем по многу лет. Если произвест сращение передней части эмбриона одного вида тритона с задш частью тритона другого вида (на той стадии, когда уже сформ] рованы голова, туловище и хвост), то создается химерное живо ное. Можно получить химеру между альпийским и мексикански аксолотлями.

ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПЛОДА И ОРГАНИЗМА

К обсуждаемым проблемам тесно примыкают иммуноэмбриолог: ческие вопросы, волнующие теоретическую и практическую мед: цину, — иммунобиологические взаимоотношения плода и органи ма женщины-матери. Медицина и эмбриология не могут полность объяснить ряд явлений. Почему в периоде внутриутробного ра вития и особенно на ранних стадиях развития зародыша челове! происходит гибель очень большого числа зародышей? С какт факторами связаны ненаследственные заболевания и ранняя пос натальная гибель детей?

Среди различных факторов, обусловливающих указанные явл ния, большое внимание исследователей приковано к антигеннс реактивности. Каждый человек и каждое млекопитающее живо ное уникальны: в составе' клеток и тканей организма имеете огромное число различных антигенов. Относительное исключен! составляют близнецы. Также установлено, что антигенный состг клеток и тканей эмбрионов характеризуется огромным разнообр зием. Мать и эмбрион отличаются своими изоантигенами. Все ? что сказано о значении анти

страница 82
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.09.2019)