В эктодерме не обнаруживается дифференцировки: отсутствуют нервная трубка, роговица и хрусталик, глаз, слуховые пузырьки, зубы и т. д.; она состоит из массы недифференцированных относительно однородных клеток.

ЭМБРИОН И БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ

Развитие любого организма происходит в биотической ередер большинство организмов развивается в нестерильных условиях (в почве, водоемах, на суше) и в контакте с другими животными или растениями, которые могут оказать непосредственное действие и играть заметную роль в изменении солевого и газового состава среды развивающегося эмбриона, в изменении температуры и т. д.

Многие органические вещества, составляющие естественную среду для эмбрионов и являющиеся продуктами жизнедеятельности находящихся в этой среде животных н растений, несомненно играют не меньшую роль в жизни зародышей, чем неорганические соединения.

Многие моллюски, черви, амфибии, все рыбы и ряд других животных откладывают яйца в водную среду, в которой может находиться большое количество бактерий, грибов и простейших. Многие насекомые развиваются в сильно инфицированной среде, даже в разлагающихся трупах животных или растений (мухи- из родов Phormia, Calliphora и др.).

Остановимся здесь только на взаимоотношении эмбрионов животных с высшими растениями. Эта область исследований была вызвана открытием фитонцидов (Б. П. Токин, 1928—1930)—продуцируемых растениями веществ (в атмосферу, почву, воду), обладающих способностью убивать или тормозить размножение и развитие микро- и макроорганизмов. Фитонциды — главный фактор иммунитета растений. Как правило, они представляют собой комплекс летучих органических веществ, обладающих способно-

33»'

-стью проникать через оболочки многих яиц. Так, летучие фитонциды лука Allium сера или манника Glyceria aquatica убивают на

.расстоянии зародышей моллюсков.

Развитие зародышей моллюсков Physa fontinalis L. тормозится

.или они убиваются под влиянием летучих фитонцидов ряда при-брежноводных, плавающих и подводных (погруженных) растений.

Возьмем отложенные яйца Rana temporaria. Половину яиц поместим в чашку Петри с аквариумной водой, а другую —в такую же воду, но внесем в нее нетравмированную синезеленую водоросль осциллярию. На пятый день контрольные зародыши (в аквариумной воде) уже освобождаются от яйцевых оболочек, а в опытной чашке (с водорослью) зародыши оказываются еще на стадии гаструлы и нейрулы. На девятый день они погибают. Фитонциды некоторых растений стимулируют развитие моллюсков. Опыты с аиром (Acorus calamus) убедительны: когда контрольные зародыши продвигаются в своем развитии до стадии начала формирования ноги, зародыши, развивающиеся в присутствии аира, доходят до стадии сформированных моллюсков, какими они оказываются незадолго перед освобождением из яйцевых оболочек.

Некоторые исследователи (Ф. А. Гуревич, 1949) говорят об избирательной способности моллюсков откладывать яйца на определенных частях определенных видов растений. Яйцекладки Pla-norbis corneus на ряде растений встречаются очень редко, (например, на маннике), хотя эти растения не представляют «механических препятствий» для откладывания яйца. Несколько чаще кладки встречаются на Caltha palustris, Equisetum palustre, Carex acuta. На других растениях, таких как Acorus calamus, Nuphar luteum, Nymphea alba, Polygonum amphibium, яйцекладки встречаются наиболее часто. Возможно, что в этих явлениях играют роль фитонциды водных растений. Предположения о значении фитонцидов возникают и при изучении развития многих насекомых и клещей, судьба которых тесно связана с жизнью тех или иных растений.

Вспомним явление галлообразования. Летучие фитонциды листьев дуба являются мощным повреждающим фактором для протоплазмы клеток многих организмов, а в случае орехотворки мы имеем идеально пригнанную друг к другу жизнь эмбриона и тканей листьев дуба, причем речь, конечно, идет об их взаимодействии, в частности об активном изменении биохимических особенностей тканей листа, окружающих животное на личиночных стадиях его развития.

Эмбрионы клещей и мясных мух чувствительны к фитонцидам -многих высших растений, между тем они проявляют исключительную стойкость в отношении антибиотиков низших растений, продуцируемых бактериями и грибами (пенициллин, грамицидин,

340

стрептомицин и др.). Это, несомненно, приходится ставить в связь с тем, что в ходе эволюции эмбрионы указанных животных адаптировались к токсическим веществам низших растений, с которыми эмбрионы находятся неизбежно всегда в контакте.

В 60—70-е годы появился ряд научных сообщений, приковывающих особое внимание эмбриологов. Эмбриональное развитие некоторых животных, по-видимому, невозможно без какого-то своеобразного симбиотического участия микроорганизмов. Так, К Д. Спиндлер и В. А. Мюллер (1972) выяснили, что для метаморфоза планул Hidractinia echinata требуется участие бактерий: без стимулов, исходящих от них, метаморфоз не происходит.

Экспериментально доказано влияние микроорганизмов на процессы оседания, прикрепления и метаморфоза личинок ряда беспозвоночных животных: кишечнополостных, кольчатых червей, щупальцевых, иглокожих. Обнаружено значение симбиотических микроорганизмов в процессах бесполого размножения сцифистом. Так, для стробиляции Mastigias papia необходимо присутствие симбиотических зооксантелл. У лишенных симбионтов полипов медузы Cassiopea andromeda стробиляция прекращается. Если полип снова инфицировать зооксантеллами, то через несколько недель стробиляция возобновляется. Почкование же не нуждается в присутствии симбионтов. (У этой медузы нормальное бесполое размножение протекает двумя способами — стробиляцией и почкованием сцифистом.)

Таким образом, назрела необходимость разработки новой проблемы: эмбриональное развитие животных и микроорганизмы.

ЗАМЕЩЕНИЕ В ХОДЕ ЭВОЛЮЦИИ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ ОРГАНООБРАЗОВАМИЯ ВНУТРЕННИМИ

Характер закладки нервной системы и ее развития у разных позвоночных существенно различен. У амфибий, а из рыб у акул нервная система закладывается как пластинка на спинной стороне зародыша, края которой сходятся и образуют трубку. У костистых же рыб нервная система закладывается как утолщение эктодермы. Сначала это сплошной тяж, потом вследствие расхождения клеток образуется канал нервной системы.

О наличии существования разных механизмов органообразова-ния у амфибий говорят исследования А. А. Машковцева, который помещал личинки Rana temporaria, R.esculenta, Pelobates fuscus и Siredon pisciformis в аквариумы до их вылупления из оболочек и, закрывая поверхность воды сетками, не давал возможности личинкам подниматься на поверхность воды и вдыхать воздух. Личинки указанных амфибий начинают дышать легкими через несколько дней после вылупления из оболочек. Оказалось, что у аксолотлей, проживших много месяцев в аквариумах под сетками, легкое было не дифференцировано и оставалось похожим на гладкостенный

341

Рис. 134. Схема развития легкого Siredon (A); Pelobates (Б); Bufo (В) и Lacer-ta (Г) (по А. А. Машковцеву, 1936).

Заштрихованы структуры легкого, возникающие под влиянием функции дыхания. Не за» штрихованы структуры, возникающие под влиянием эндогенных факторов внутренней среды организма. /, //, /// — этапы дифференциации легкого

плавательный пузырь рыб. У контрольных же особей легкое в это время имело сложную ячеистую структуру. Значит, у аксолотля ячеистая структура и сложная сеть кровеносных сосудов возникают лишь в связи с дыхательной функцией — вдоха и выдоха (рис. 134,Л).

Опыты с головастиками лягушки и чесночницы показали: если легкое не функционирует (головастики находятся под сетками), оно в своей дифференцировке достигает первой стадии поперечной фрагментации (рис. 134,5), а полная фрагментация происходит под влиянием комплекса явлений, связанных с вдохами и выдохами. Совершенно такие же опыты проведены с личинками жаб, т. е. амфибий, наиболее приспособившихся к сухопутному образу жизни.

342

У головастиков жаб (рис. 134,?) легкое закладывается поздно, оно не имеет связи с ротовой полостью и наполнено серозной жидкостью. Полная фрагментация легкого происходит еще до первого вдоха; легкие имеют в это время вид виноградной грозди. Первый вдох воздуха происходит через 5—20 мин после выползания молодых жаб из воды. Они интенсивно дышат на суше легкими, и под влиянием усиленного дыхания количество альвеол легкого в несколько дней увеличивается в два раза, затем легкое растет медленно. А. А. Машковцев делает вывод: у жаб вся типичная структура легких возникает под влиянием внутренних факторов до начала функции органа (под влиянием гормона щитовидной железы).

У чесночницы, а в большей мере у лягушки и жабы, при развитии легкого повышается роль внутренних факторов в дифференциации этого органа, происходит замещение внешних факторов внутренними.

Что касается ящериц и черепах, у них все типичные структуры легкого возникают так же, как и у жаб, до первого вдоха, но «процесс автоматизации эмбрионального развития легкого рептилий» зашел значительно дальше, чем у жаб (рис. 134,Г).

У клоачных и сумчатых большая часть структур легкого возникает под морфогенным влиянием вдохов и выдохов, а у плацентарных млекопитающих — под влиянием эндогенных факторов.

Гипотеза А. А. Машковцева, несмотря на спорность, представляет интерес, однако требует анализа на основе данных современной генетики, особенно в вопросе о противопоставлении эргонти-ческих корреляций геномным (см. с. 271).

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В РАЗВИТИИ ОРГАНИЗМОВ

Термин «критические периоды» еще в 1897 г. ввел ботаник П. И. Броун. Он говорил о периодах наибольшей чувствительности сеянцев злаков, всходов картофеля и иных растений. Он считал, что в эмбриональном и постэмбриональном развитии происходит смена периодов, во время которых организм стоек к различным внешним воздействиям на периоды, когда он чувствителен в равной мере к действию разнообразных агентов.

Ц. Р. Стоккард в 1921 г. положил начало представлениям о критических периодах развития животных организмов. Он представил себе онтогенез как ряд последователь