е создают теории эмбрионального развития, фактически основанные на признании ее. Такова теория трофического эпигенеза бельгийского эмбриолога А. М. Далька (1953).

Анизотропия ооплазмы, полярность, билатеральная симметрия яйца возникают, по Дальку, в связи с неравномерным распределением кровеносных сосудов вокруг формирующегося ооцита. Эти мысли близки теории Чайлда (см. гл. XIII). Направление дифференцирования и характер роста каждого зачатка в значительной мере определяются степенью васкуляризации окружающей его ткани. Пока ветвление кровеносных сосудов зародыша не достигло полного развития, разные части зародыша снабжаются кровью в различной степени, и в связи с этим разные зачатки находятся в неодинаковых трофических условиях. А. Дальк отрицает пред-

334

ставления об органообразующих участках, якобы существующих в яйце; клетки раннего зародыша изопотентны, но они могут развиваться в разных направлениях в зависимости от васкуляризации рядом лежащих частей тела. Биохимические особенности разных участков тела, например разные количества нуклеопротеидов, образование и активация ферментных систем, накопление энергетических ресурсов — гликогена, мукополисахаридов и т. д. — все это связано с условиями кровообращения.

Большое внимание внутренней среде уделял П. П. Иванов. По его представлениям, для нормального прохождения процессов гаструляции у амфибий необходимо различие в составе и свойствах жидкости бластоцеля, с одной стороны, и воды как внешней среды, с другой. На стадии многослойной бластулы у амфибий, перед гаструляцией, клетки в разных частях зародыша уже имеют различную «среду»: часть клеток анимальной половины имеет непосредственный контакт с внешней средой (они окажутся источником кожной эктодермы и нервной системы), часть клеток находится под влиянием внутренней среды, омывается жидкостью бластоцеля (они дадут энтодерму и мезодерму).

В ходе гаструляции возникают, в свою очередь, различные условия для разных клеток; одни, уходя в бластоцель, все-таки образуют поверхность, соприкасающуюся с «внешней средой» через бластопор, т. е. со «средой» гастроцеля. Эти клетки дают энтодерму. Часть же клеток окажется вне непосредственного контакта с внешней средой. Эти клетки явятся источником мезодермы и половых клеток.

Таким образом, почти с самого начала развития существуют две среды: наружная и внутренняя (жидкость бластоцеля). При достижении стадии гаструлы в энтодерме и эктодерме возникают новые свойства, создаются биохимические и иные отличия между клетками; клетки эктодермы и энтодермы начинают по-разному реагировать на внешние воздействия. Выяснено, например, что энтодерма гаструлы лягушки обладает большей кислотностью, чем эктодерма.

Для процессов гаструляции необходима разность сред—внешней и внутренней. Для правильной дифференциации наружного эпителия и правильного его разрастания, как пласта клеток, требуется, чтобы эпителий с двух своих плоских сторон омывался неодинаковыми по свойствам жидкостями: с одной стороны, он должен соприкасаться с жидкостью внешней среды, а противоположная сторона должна омываться жидкостью внутренней среды, т. е. жидкостью бластоцеля, лимфой, кровью и т. п. Такой вывод сделан на основании опытов с культивированием изолированных зародышевых тканей амфибий. Предполагается, что свойства и «потребности» двух противоположных концов каждой клетки эпителия неодинаковы, что в биохимическом отношении она биполярна. Видимым выражением биполярности в нормальном эпителии

335

зародыша лягушки служит концентрация пигмента на стороне клеток, обращенных во внешнюю среду.

П. П. Иванов (1939) помещал в кровяную плазму яйца Rana temporaria и Trititrus taeniatus (на стадиях дробления, бластулы, гаструлы, нейрулы и на более поздних стадиях). Оболочки яйца перед этим удалялись. Тем самым нарушалась обычная разность внутренней и внешней среды. Плазма крови, вероятно, более близка по своим свойствам к нормально создающейся внутренней среде зародыша. Результаты опытов таковы. Если в опыт берутся зародыши до гаструляции, она совсем не происходит ни у лягушки, ни у тритона. Если же помещать в кровяную плазму зародыши со стадии гаструлы, нормальное развитие продолжается. Формируется нормальный комплекс органов. Значит, раз начавшись, гаструляция не изменяет своего хода развития под влиянием кровяной плазмы. Таким образом, разность сред имеет особое значение для начала процессов гаструляции.

Бластомеры бластулы лягушки после пересадки их в кровяную плазму проявляли большую активность, амебоидно изменяли форму, уползали внутрь бластулы, частью же беспорядочно пе» ремешивались на поверхности. Эти факты интересны в связи с изучением возможности передвижения клеток и клеточных пластов в ходе гаструляции, о чем говорилось ранее (гл. V и VI).

При помещении в кровяную плазму яиц лягушки на стадии дробления или бластулы бластоцель обычно исчезает, клетки образуют плотное скопление.

Кровяная плазма резко изменяет поведение эктодермальных клеток; она изменяет условия, необходимые для нормального расположения клеток; эктодерма приобретает правильное эпителиоид* ное расположение клеток, когда одна сторона соприкасается с внешней средой, а другая с внутренней средой. Нарушение полярности и дифференцировки происходит поэтому как в случае удаления мезенхимы (опыты Гольтфретера), так и в случае сохранения контакта внутренней стороны эктодермы с мезенхимой, но когда дистальные участки клеток находятся не в условиях обычной внешней среды, а имеют контакт с кровяной плазмой или другими жидкостями, имитирующими внутреннюю среду. Необходимая для процессов формообразования разность сред уничтожается. При этом клетки утрачивают полярность, пигмент беспорядочно рассеивается по всей протоплазме. Отдельные клетки погружаются в более глубокие слои, начинаются процессы, приводящие к образованию маленьких цист. Если цисты образуются, то каждая клетка восстанавливает свою биполярную ориентировку, так как снова появляется разность сред: один конец клетки теперь соприкасается с внутренней средой зародыша, а другой — с иной по составу жидкостью полости цисты, являющейся продуктом жизнедеятельности клеток.

336

При длительном (в течение нескольких недель) наблюдении? над состоянием зародышей, культивируемых в жидкостях внутренней среды, оказалось, что, хотя ткани оставались живыми и росли, взаимное их расположение носило хаотический характер,, никаких признаков организации целого не наблюдается. Такая анархия объясняется именно тем, что уничтожение нормальной разности сред обусловило нарушение нормального состояния целостности.

ЭКЗОГАСТРУЛЯЦИЯ

Из опытов получения экзогаструл видно, что изменение внешней и внутренней среды может сильно изменять процессы развития.

Еще Дриш в 1893 г. обратил внимание на то, что если яйца-морского ежа подвергать действию повышенной температуры» (30 °С), то первичный кишечник вместо инвагинации выпячивается наружу, — образуется экзогаструла. На ненормальном кишечнике появляются, однако, перетяжки, соответствующие подразделению кишечника нормальной личинки.

Ц. Гербсту в 1892 г. удалось вызвать экзогаструляцию у яиц морского ежа, изменяя концентрацию литиевых солей в морской воде. Если поместить дробящееся яйцо морского ежа или бластулу в морскую воду, где часть солей заменена изотоническим количеством солей лития, то гаструляционные передвижения клеточного материала нарушаются, инвагинации не происходит, но клетки дифференцируются по типу энтодермальных, что заметно по величине коротких мерцательных ресничек; реснички эктодермальных клеток значительно длиннее. Чем дольше зародыш находится под влиянием солей лития, тем больше становится энто-дермическая часть. После длительного пребывания в растворах солей лития почти вся стенка гаструлы оказывается по своему строению энтодермой и только небольшая группа клеток в области анимального полюса оказывается эктодермой (рис. 132). Число мезенхимных клеток нормальное. П. П. Иванов считает это естественным,, так как мезенхимные клетки и в случае экзогаст-руляции оказываются в нормальной среде, т. е. в жидкости бластоцеля.

Изменяя внешнюю среду, можно, наоборот, получить зародыши с подавленной энтодермой и даже чисто эктодермические зародыши (Дриш), — например повышением содержания солей кальция и выключением из морской воды аниона SO4.

Удовлетворительного объяснения явлениям экзогаструляции до сих пор не дано. П. П. Иванов считает, что сам процесс гаструляции, переход клеток будущей энтодермы в бластоцель, вызывается тем, что они нуждаются в той среде, которую могут найти только в жидкости бластоцеля; для эктодермальных же клеток

337

Б

В

Рис. 132. Экзогаструляция у морского ежа Sphaerechinus granulans. А; Б; В — результаты, зависящие от концентрации солей лития (по Ц. Гербсту, из кн. Дж. Гексли и Г. де Бера, 1936):

1 — эктодерма, 2 — промежуточная часть лнчннкн, соединяющая вывороченный кншечннк «с эктодерм альной частью, 3— клетки мезенхимы, 4— участок, соответствующий первичной жншке

А Б

Рис. 133. Экзогаструляция лягушки. ?; ?—внешний вид; ? —разрез (по И. Гольгфретеру, 1933):

1 — эктодерма, 2 — задняя кншка, 3 — средняя кншка, 4 — пронефрос, 5 — мускульный сегмент, 6 —хорда, 7 — передняя кишка; стрелками показано передвижение клеточного материала

наиболее благоприятным условием является соприкосновение их с внешней средой.

Экзогаструляцию вызывали и у других животных: Конклин в' 1906 г. — на яйцах моллюска Crepidula, Гертвиг и Вильсон — на яйцах лягушки.

Укажем интересные случаи экзогаструляции у лягушки, вызванные Гольтфретером помещением бластул в 0,35%.-ный раствор NaCl (рис. 133). Хордомезодермальный материал сначала лежит на поверхности, а затем погружается внутрь и со всех сторон окружается кишечным эпителием. У «экзоэмбриона» в той или иной степени развиваются: пронефрос и мезонефрос, гонады, гладкая мускулатура, хорда, пульсирующее сердце (без клеток крови), целомическая полость, соединительная ткань, кишка. Все эти образования не имеют никаких нервных связей, так как нервная система не развита.