Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

словиях. Свойства широкой адаптации к меняющимся условиям у этого вида животных наследственно закреплены.

В одном и том же водоеме в одинаковой среде развиваются разные животные. В инкубаторе при одинаковых условиях из яйца курицы развивается цыпленок, а из утиного яйца — утенок. Однако далеко не всегда кажущаяся одинаковой среда действительно такова. Организм любого вида животных — исторический «сгусток» эволюции. Яйцеклетки и ранние зародыши всех животных различны. У каждого вида животных создались в ходе эволюции свои отношения к внешней среде, свой диапазон приспособлений к меняющимся условиям и т. д. То, что для эмбрионов одного вида животных составляет необходимейшее условие развития, является нейтральным или вредным для других видов. В ходе эволюции изменялись отношения организмов к среде, изменялись закономерности наследственности, изменчивости, естественного отбора и закономерности самой эволюции. Отражением этого сложного и извилистого исторического процесса является большое разнообразие живой природы, особенности изменчивости и наследственности у разных групп современных животных и растений. Попытки навязать природе абсолютно одинаковую схему изменчивости и наследственности являются, может быть, очень важной ошибкой биологии.

К- А. Тимирязев говорил о «требованиях», которые организм предъявляет к среде в ходе своего развития. Из одних и тех же веществ среды строится протоплазма разных организмов. Отно-

326

шение животных к одним и тем же окружающим веществам и видам энергии неодинаково. У многих организмов на разных этапах онтогенеза закономерны переходы из одной среды в другую. У ряда насекомых личинки и куколки развиваются в воде или почве, а взрослые обитают в воздухе; у большинства амфибий происходит также смена водной и воздушной сред.

Своеобразная смена сред имеет место и в развитии рыб, птиц и млекопитающих. У последних, например, смена сред развития эмбриона связана с имплантацией, рождением. Выясняется, что каждому этапу свойствен особый приспособительный характер строения, физиологии, поведения. В ходе развития животных имеет место подчас сложная биологическая смена тех или иных функций и на этой основе меняется отношение к внешней среде. Первичным органом дыхания у зародышей костистых рыб является сосудистая система на желточном мешке. Затем наступает редукция этой системы (в связи с использованием желтка); у сомовых (Callichtys), у донной личинки функцию дыхания берет на себя грудной плавник с мощной сетью кровеносных сосудов, лишенный в этот период скелетных образований. После вылупле-ния, когда зародыш переходит к свободному образу жизни, дыхательная функция грудного плавника замещается постепенно жаберным дыханием.

Первичной формой дыхания у личинок амфибий является желточная сосудистая сеть, замещающаяся впоследствии наружными жабрами личинок амфибий. Затем функцию дыхания принимают на себя жабры, сходные с таковыми у рыбы, наконец — легкие.

Меняющиеся отношения к внешней среде в ходе развития организмов есть отражение адаптации, имевших место в эволюции вида. Видовые адаптации развиваются в процессе эволюции не как отдельные частные приспособления, а как элементы системы взаимозависимых адаптации. Функциональная и экологическая специфичность этапов онтогенеза связана с возникнояением и сменой провизорных корреляций (временных, обеспечивающих жизненные проявления на данном этапе онтогенеза). Эти провизорные корреляции Н. Л. Гербильский в 1963 г. рассматривал как процессы реализации филогенетических адаптации в онтогенезе. Примеры провизорных корреляций: степень развития эмбриона и функция желез вылупления, выделяющих вещества, изменяющие оболочки и дающие эмбриону возможность освобождения от них; железы сформировываются в определенный этап развития; существуют корреляции между эмбриональным кровообращением, провизорными органами дыхания и желточным питанием.

В ходе эмбрионального развития животного не прерывается связь организма с внешней средой, постоянно происходит обмен веществ и преобразование энергии. Развивающийся организм никогда не бывает застывшим морфологическим сооружением, в нем непрерывно осуществляются процессы деструктивные и структуро-

327

образовательные, идущие на разных уровнях организации (атомном, молекулярном, клеточном и т. п.).

Какие условия среды прежде всего привлекают внимание эмбриолога? Это обыденные, массовые, естественно встречающиеся в природе: 1) температура; 2) вода — степень влажности воздуха для яиц сухопутных животных, химический состав воды, соотношение и концентрация солей для яиц водных животных; 3) содержание кислорода, углекислого и других газов в среде, окружающей эмбрион; 4) атмосферное давление; 5) лучистая энергия и др.

В отношении всех необходимых условий можно говорить о минимуме, максимуме и оптимуме, значение которых для разных эмбрионов может быть очень различным. Это относится, например, к температуре.

Температура оказывает влияние прежде всего на обмен веществ. В пределах минимума и максимума она не вызывает качественных изменений в развитии, а способна ускорить или замедлить развитие. Так, при изменении температуры на 10 °С скорость развития изменяется вдвое (ускоряются или замедляются химические процессы по правилу Вант-Гоффа). При 20 °С яйца лягушки развиваются в зародыши с хорошо развитым хвостом, а другие яйца из той же яйцеклетки при 15°С к этому времени достигнут только стадии нейрулы. Каждому виду животных свойственна своя оптимальная температура окружающей среды. Лосось мечет икру в ноябре, мальки вылупляются в мае. Температурный минимум для них —4 °С, а максимум +9, -fl0°C. Более высокая температура препятствует нормальному развитию. В естественных условиях развитие лососей, начинающееся при +8, +2 °С, происходит затем при —2 °С.

Для яиц разных видов птиц температурный оптимум различен. Интересны особенности отношения развивающегося куриного зародыша к температуре. Температурный оптимум — около 38 °С.

Некоторые ученые-птицеводы считают, что температура в течение всего периода эмбрионального развития не должна быть одинаковой, что необходимы периодические охлаждения яиц кур на разных этапах эмбриогенеза. То же доказано в отношении зародышей уток и гусей. Птицеводы таким образом имитируют температурные условия, создающиеся при естественном насиживании курицей. Существует взгляд, согласно которому и в другом отношении целесообразно «имитировать» природу: должен быть неодинаковым обогрев разных частей яйца, как это происходит при естественном насиживании. Под наседкой верхняя половина яйца имеет более высокую температуру — градуса на 2—3 (рис. 130).

Создание искусственного температурного градиента внутри яйца других животных (например, амфибий) может повлечь, однако, появление уродств, как это мы видели в связи с изложением теории физиологических градиентов Чайлда (см. гл. XIII).

На примере температурных условий эмбрионального развития

328

мы видим, сколь своеобразны исторически сложившиеся отношения к внешней среде у разных видов животных. То же можно сказать и о других обыденных, всегда встречающихся в природе факторах внешней среды. Например, лучи разных длин волн оказыва-вают влияние на развитие; как правило, развитие ускоряется при действии фиолетовой и синей частей спектра солнечных лучей и замедляется при действии лучей красной части спектра. Но это не есть общая закономерность. Достаточно вспомнить развитие яиц, нормально развивающихся в темноте.

Еще более разнообразны и порой своеобразны связи развивающихся зародышей с «химической средой»: для одних (например, морских форм) оптимальны одни комбинации веществ и их концентрации, а для других эти вещества гибельны (например, для пресноводных животных). Для одних

животных наличие кислорода во внешней среде—абсолютно обязательное Рис. 130. Температурный условие развития, а у других процес- градиент развивающихся сы диссимиляции идут по-иному. Де- ™?}„™?9$|? ?' Г" Джиль" монстративным примером значения Ч>ИСТУ' кислорода являются яйца аскарид,

оксиуриусов, трихостронгилид и некоторых других паразитических червей. Если лишить развивающийся эмбрион этих животных кислорода, развитие останавливается. Это можно проверить экспериментальным путем, если поместить, например, яйца лошадиной аскариды (на любой стадии развития) под слой ртути или содержать в герметических сосудах в бескислородной среде.

Принципиальным вопросом в эмбриологии является сравнение роли в эмбриональном развитии обыденных, естественно встречающихся условий — на суше, в водоемах, воздухе, почве и таких факторов, как ионизирующая радиация, соли тяжелых металлов и т. п. Мощный с точки зрения физики и; химии фактор может оказаться значительно менее эффективным при действии на развивающийся организм, чем обыденные факторы, о которых можно думать, что в ходе эволюции организм на них уже отреагировал.

Существует вполне обоснованный взгляд: инструментом управления развитием организмов должны скорее быть не агенты, ко-

329

торые не встречаются в среде жизни данного организма, а скорее варьирование какого-либо важного условия жизнедеятельности, нормально включенного в основные жизненные процессы развивающегося зародыша (Б. Л. Астауров). Такова, например, температура окружающей среды.

ЭВОЛЮЦИЯ ЯИЦ. ОБ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ЭМАНСИПАЦИИ ОТ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ ЭМБРИОНОВ РАЗНЫХ ЖИВОТНЫХ

Любой организм на любой стадии развития в норме обычно так или иначе связан с внешней средой. Организм может некоторое время обходиться без притока пищи извне и заниматься «самоедством», но и в этом случае связь с внешней средой поддерживается благодаря процессам диссимиляции.

Все современные организмы в конечном счете являются продуктом внешней среды. Эволюция организмов — совокупность процессов взаимосвязи организмов между собой и с неорганической средой. Изменчивость организмов и естественный отбор — явления, по самой свой сути связанные с отношением организмов к среде.

Однако верно и другое: почти вся современная внешняя среда, как указывал еще в 1926 г. В. И. Вернадс

страница 76
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(13.11.2019)