оторых в эволюции еще не выработались или находятся в примитивном состоянии интеграционные механизмы другого порядка.

П. Г. Светлов — единственный эмбриолог, обосновывающий необходимость введения в эмбриологию таких физиологических понятий, как раздражение, возбуждение, торможение. Он говорит о химическом взаимодействии частей развивающегося организма, о возможном выделении клетками веществ, которые могут морфогенетически воздействовать на другие клетки или зачатки или на организм в целом. Таковы гормоны — вещества, вызывающие эмбриональную индукцию, химические воздействия нервной системы. По Светлову, влияние веществ одной части зародыша на другую можно рассматривать как влияние раздражителей, которые могут и не быть компонентами метаболизма. Много доказательств его правоты можно найти в фактах эмбриологии. Таковы, например, факты, обнаруженные Г. А. Бузниковым и Т. Густафсо-ном, касающиеся медиаторов и их роли на ранних этапах эмбрионального развития. Вводя в круг рассмотрения явлений развития возбуждения и торможения, нет надобности ограничиваться целостным изучением объекта на клеточном уровне: передача раздражений от клетки к клетке у безнервных многоклеточных организмов (в частности, у растительных) хорошо известна. Ясно, что возбуждаться и тормозить могут и зачатки органов, и области тела, и весь зародыш в целом. Автор предлагает радикально реформировать эмбриологию, настаивая на том, чтобы она не чуждалась физиологии. Поле Светлова — это такой надклеточный фактор, который возникает и определяется на основе жизни клеток, их взаимодействия. С его точки зрения в основе всякой теории развития должны лежать три главных принципа: целостность организма на любой стадии его развития; представление о развитии как о реактивном процессе и принцип фаз или периодичность любого морфогенетического процесса.

322

В заключение остановимся на взглядах К. Уоддингтона, который сдержанно и скорее скептически относится к использованию понятия поля в эмбриологических исследованиях. Он считает, что «...биологи не смогли придумать ничего лучшего, как постулировать наличие морфогенетического поля, которое определяет облик образуемой структуры. Слово «поле», разумеется, представляет собой расплывчатое понятие. В его обычном смысле оно означает, что внутри участка развивающейся структуры действует какая-то сила (или простой ряд сил), правильно распределяющаяся в пространстве. В случае биологических явлений трудность заключается в том, чтобы определить что это за сила»1. «Мы знаем очень мало о материальной природе причинных агентов тех процессов, для объяснения которых мы употребляем термин «поле»2.

Появление в эмбриологии гипотез о полях, градиентах или градиент-полях следует рассматривать как неизбежный результат того, что морфогенетические процессы не могут быть поняты только на путях аналитических исследований. Рассмотрение развивающихся зародышей как целостных систем требует особых методов и особых моделей для их описания и объяснения. И в современной эмбриологии создаются понятия о ближайших и дистанционных контролирующих механизмах (Т. Ямада), о позиционной информации (Л. Вольперт) и связанных с ней двумерных моделях органных полей (П. Френч и Б. Брайент). Последние с успехом используются для анализа регуляционных процессов, совершающихся в имагинальных дисках насекомых и для объяснения особенностей восстановительных процессов после разных типов повреждения конечностей членистоногих и амфибий.

Концепция позиционной информации Вольперта основывается на предположении о существовании в развивающемся организме градиента некоего морфогена — гипотетического вещества, влияющего на развитие той или иной структуры. Морфоген распространяется между определенными точками отсчета. Процесс «усвоения» клетками информации о своем положении назван Вольпер-том спецификацией. В зависимости от характера предшествующей дифференцировки клетки «интерпретируют» позиционную информацию в конкретные структуры («паттерны») того или иного органа.

Природа и само существование «морфогенов» остаются пока еще очень неясными, так же как и природа индуцирующих агентов, о которых говорилось в связи с анализом теории организаторов Шпемана.

В последние годы делаются попытки создания новых концепций векторных полей, влияющих на морфогенезы. В основу этих

? Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. М., 1974. С. 184—185. 2 Там же. С. 202.

323

концепций кладутся представления математиков об устойчивых и неустойчивых структурированных процессах. Для анализа гради-ентно и волнообразно распространяющихся морфогенетических процессов используют, в частности, модели математика А. Тьюринга, которые объясняют, на основе каких взаимодействий абстрактных веществ в физико-химическом процессе могут возникать диссипативные процессы. Предложенные им * уравнения могут быть использованы для объяснения возможных механизмов образования, например мезодермальных сомитов, позвонков, периодически повторяющихся рисунков или структур на поверхности тела и т. п. В качестве взаимодействующих веществ в развивающихся системах называют гипотетические активаторы и ингибиторы, могущие влиять на развитие какого-либо конкретного признака. Эти идеи близки к гипотезе С. Роуза (1952) об ингибиторных размежеваниях, согласно которой раз возникшая структура выделяет фактор, тормозящий развитие аналогичной структуры по-соседст-ву с ней.

Делаются попытки приложения к онтогенезу синергетики (К. Хакен,-1980)—научного направления, развивавшегося на основе математической теории динамических систем. Создаются различные модели, объясняющие скачкообразные эмбриологические процессы, а также предлагаются гипотезы «параметрического» управления онтогенезом (Л. В. Белоусов, Д. С. Чернавский, Г. И. Соляник, 1985). В этой теории в основу разделения регулирующих факторов на устойчивые и динамические" кладется временная иерархия морфогенетических процессов.

Таким образом, в связи с прогрессом математики в области топологии, поведения и управления различными динамическими системами и т. п. создаются возможности для более адекватного описания ряда эмбриологических событий в их нерасчлененном состоянии.

Анализ разных теорий поля не убедил нас в необходимости признать какую-либо из них теорией индивидуального развития, могущей удовлетворить эмбриолога. Мы могли лишь убедиться в том, что понятие поля не является случайным. Вне зависимости от методологии исследователей оно отражает тот очевидный факт, что любые представления о зародыше как мозаике частей, как сумме бластомеров и т. д. несостоятельны, что организм на любой стадии развития так или иначе интегрирован, представляет целостную систему.

Глава XIV

РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМА И СРЕДА

Классическая общая эмбриология в лице К. Ф. Вольфа, X. Пан-дера, К- М. Бэра и сравнительная эмбриология Ковалевского— Мечникова созданы вне каких-либо идей, наблюдений и экспериментов по вопросам о роли внешней среды в развитии организмов.

Экспериментальные эмбриологические школы конца XIX в. и нашего столетия или совсем не уделяли внимания внешней среде (например, школа Шпемана, Герстадиуса и др.), или проводили лишь эпизодические исследования (В. Ру, П. П. Иванов и др.). В начале XX в. многие исследователи интересовались влиянием силы тяготения на эмбриональное развитие, значением осмотического давления, газового состава среды, химического состава морской и пресной воды.

Представляют исторический интерес взгляды одного из основоположников «механики развития»—В. Ру. Он различал находящиеся в яйце «детерминирующие факторы» и «факторы реализации», существующие в среде. По его представлениям, можно говорить о четырех периодах в развитии животного организма. Первые стадии эмбрионального развития определяются исключительно наследственными факторами; во втором (промежуточном) периоде развитие обусловлено частично наследственными факторами, частично раздражителями внешней среды. В этом периоде органы продолжают развиваться под влиянием внутренних факторов, но в связи с началом функционирования те или иные дифференцировки возникают в организме под влиянием трофических функциональных раздражителей. Характер последующего развития (третий период) определяется только внешними раздражениями — гипертрофией одних частей (вследствие деятельности) и атрофией других (от бездействия). Он придавал исключительное значение для осуществления этого периода трофическим функциональным раздражителям. Наконец, он предлагал отличать и четвертый период— увядание или старость.

В гл. XIII излагалась теория Чайлда, который объяснял явления возникновения первичной полярности ооцитов, явления симметрии яйцевых клеток и ранних зародышей действием внешних факторов. Эти взгляды не потеряли значения для современной эмбриологии.

Большой интерес к проблемам влияния внешней среды на развитие животных проявили советские эмбриологи, особенно начиная с 40-х годов. Этот интерес стимулировался общим для всей биологии направлением активного вмешательства в развитие ор-

325

ганизмов, стремлением к управлению онтогенезом. Предложено много интересных теорий периодизации онтогенеза животных (В. В. Васнецов, Б. С. Матвеев, Г. А. Шмидт, И. А. Аршавский и др.). Сформулированы новые поставленные развитием науки и потребностями практики задачи и возникли новые главы эмбриологии, в которых предметом изучения являются факторы среды эмбрионального развития. Такова, например, проблема иммунитета эмбрионов (см. ниже). Большое значение приобрели вопросы «эмбриологической» радиобиологии.

ВНЕШНЯЯ СРЕДА И НЕОБХОДИМЫЕ УСЛОВИЯ РАЗВИТИЯ

Эволюционное возникновение того или иного вида сопровождалось приспособлением организмов к определенным условиям обитания, появлением мутаций, закрепленных естественным отбором. Разные виды характеризуются различным диапазоном наследственно закрепленной изменчивости, размахом физиологической адаптации к изменениям среды.

В течение по крайней мере 8 миллионов лет рыба лещ существенно не изменялась. С другой стороны, известно, что лещ принадлежит к видам, легко акклиматизируемым в разных у