Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

ражимости, сохранению работы ресничного аппарата и т. д. Принципиально тот же результат мы получим в опытах действия повреждающих веществ на гидру. Прежде других частей тела будет, как правило, распадаться гипостом со щупальцами, и умирание распространится в передне-заднем (апико-базальном) направлении. В какой-то момент к этому присоединяется распад в противоположном направлении, со стороны подошвы и стебелька.

Планарии имеют такой же градиент повреждения: животное

? Градиент — различие, ступенчатость, постепенность.

308

А Б В Г Д ?

Ж 3 и к л м

Рис. 123. Дифференциальная чувствительность Paramecium (по Ч. Чайлду и Де-виии, 1926):

А—Г — действие ультрафиолетовых лучей; Д, 3 — метиленовый синий высокой концентрации; И, К—KCI; Л, ? — недостаток кислорода

начинает умирать «с головы». Эти удивительные явления Чайлд объясняет наличием градиентов физиологической активности: чем интенсивнее метаболизм в каком-либо участке тела, тем энергичнее реагирует он на альтерирующие воздействия. Добавим к этому, что если концентрация ядов настолько незначительна, что животное не умирает, то, по Чайлду, участки тела с максимальной интенсивностью обмена веществ переносят альтерирующее влияние ядов лучше; они, по выражению Чайлда, акклиматизируются, быстрее выздоравливают после прекращения их действия.

Очень важно утверждение Чайлда о неспецифичности действия повреждающих факторов любой химической и физической природы, о принципиально одинаковых «градиентах повреждения» под влиянием любых ядовитых веществ, высокой температуры, ультрафиолетовых лучей, витальных красителей в высоких концентрациях и т. д. Эти факты, конечно, говорят о наличии особых состояний целостности испытуемых животных, о том, что происходит не локальный ответ на действие вредных агентов, обусловлен-иый, например, реакцией яда с теми или иными веществами по-зерхностных частей клеток или одноклеточных организмов.

309

К числу важнейших положений теории градиентов Чайлда принадлежит также утверждение: между различными частями тела у примитивных животных существуют различия лишь количественного характера. В дальнейшем мы увидим, что Чайлд и его последователи также думают и о зародышах высокоорганизованных животных. Физиологические градиенты можно выявить у зародышей до тех стадий, пока в результате прогрессирующей дифференциации клеток и тканей не возникнут качественные различия между разными частями тела и когда явление физиологических градиентов можно наблюдать не на целом эмбрионе, а на закладках тех или иных органов.

ЯВЛЕНИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ В СВЕТЕ ТЕОРИИ Ч. ЧАЙЛДА. ДОМИНАНТНЫЕ ОБЛАСТИ

Ч. Чайлд и его последователи (А. В. Беллами и др.) применили теорию градиентов к анализу явлений эмбрионального развития. Процессы формообразования на разных стадиях развития и иные формообразовательные процессы, например сопровождающие регенерацию, ставятся в зависимость от различных этапов изменяющейся системы физиологических градиентов. Исходным положением служит утверждение, что прежде чем появляются качественные отличия между различными частями тела, последние отличаются лишь количественно, а именно уровнем физиологической активности. Возникновение различного рода структур, процессы морфологической дифференциации происходят на основе количественных отличий в уровнях физиологического градиента. На разных его уровнях возникают и разные дифференцировки. Участки с наивысшей активностью доминируют над другими, оказывают влияние на дифференциацию соседних участков.

По Чайлду, возникновение полярности и симметрии в их первоначальной простейшей форме обусловлено внешними факторами. Под влиянием внешних факторов возникают чисто количественные различия в уровне обмена веществ по какой-либо оси, и эти количественные различия переходят в различия качественного порядка. Яркий пример этого Чайлд видит в поведении яйцеклеток бурой водоросли Fucus. Чем объясняется их полярность? До начала развития яйцеклетка имеет форму шара. Первый признак развития — небольшая деформация, которая выражается первоначально в небольшом выпячивании определенного участка, не отличающегося по своей структуре от других частей яйца (рис. 124,Л). Удлинение яйца в этом участке приводит к образованию выроста (рис. 124,5). Яйцо делится в плоскости, перпендикулярной к оси, по которой происходит удлинение (рис. 124,5). Клетка с выростом становится первичным ризоидом, органом прикрепления, а другая клетка дает начало таллому. Градиенты ин-

310

Рис. 124. Градиенты индофеноловой реакции на различных стадиях развития водоросли Fucus (по Ч. Чайлду, 1941):

А — ранняя и Б— поздняя стадии развития с градиентом, уровень которого понижается, начиная от кончика ризоида; В — стадия двух клеток. Кроме^указанного обнаруживается второй, более слабый градиент, уровень которого понижается в направлении от апикальной области к ризонду; Г, Д — более поздние многоклеточные стадии развития. Направленна градиентов указаны стрелками

дофеноловой реакции обозначены на рисунке стрелками; видно, что при разделении на две клетки появляется второй градиент чувствительности (рис. 124.Г, Д).

Чайлд установил, что различные внешние условия ответственны за возникновение градиентов яйца Fucus: при неодинаковом освещении частей яйцеклетки ризоид развивается на менее освещенной стороне; при использовании в экспериментах электрического тока ризоид образуется на стороне, обращенной к аноду; развитие ризоида при разной концентрации водородных ионов среды, омывающей разные участки яйца, обеспечивается на той стороне яйцеклетки, где кислотность выше.

При изучении оогенеза полихет, немертин, морских ежей Чайлд убедился, что возникновение полярности ооцитов объясняется действием неодинаковой среды на разные участки ооцита: центр участков, подвергающихся действию овариальной жидкости, становится анимальным полюсом; в этом районе обмен веществ наиболее интенсивен; противоположный полюс (которым яйцо прикрепляется к стенке яичника) становится вегетативным полюсом.

Анимальный полюс у ооцита лягушки развивается в том участке, где входят в фолликул артериальные сосуды. На рис. 125 изображены ооциты полихеты Sternaspis и лягушки. У полихеты ооцит прикреплен при помощи узкой ножки, содержащей отверстие для сосудов, а ядро ооцита расположено в противоположном конце, который выдается в овариальную полость. Полярность ооцита отражает результат различий в транспорте питательных

311

веществ к яйцу. Они поступают из стенки яичника или благодаря мигрирующим «кормящим» клеткам, покрывающим свободную поверхность растущего ооцита. На растущий ооцит могут оказать влияние локальные различия в содержании кислорода и углекислоты. Одно из видимых показателей полярности — образование полярных телец у анимального полюса. У яиц морских ежей обнаружен градиент в расположении митохондрий и региональные различия в расположении рибонуклеиновых кислот и в синтезе белков.

В ооцитах гидромедузы Phialidium направление анимально-ве-гетативной оси определяется градиентом окислительно-восстановительных процессов в яйце, направление которого в свою очередь зависит от градиента аэрации (концентрация Ог), закономерно устанавливающегося между прикрепленным к бластостилю полюсом ооцита (низкая аэрация — вегетативный полюс) и полюсом, обращенным к внешней среде (высокая аэрация — анимальный полюс).

Как уже упоминалось ранее, при действии различных ядов выявляется отчетливый анимально-вегетативный градиент чувствительности у еще не оплодотворенного яйца лягушки (рис. 126). Отмирание яйца начинается в области анимального полюса (по Чайлду, это область наивысшей физиологической активности) и постепенно распространяется по направлению к вегетативному полюсу (рис. 126,Л). После оплодотворения обнаруживается тот же анимально-вегетативный градиент, но особенно быстрое умирание происходит вдоль спинной стороны яйца, в направлении к области серого серпа (рис. 126,Б). У бластулы наряду с прежним градиентом появляется новый градиент — дорсовентральный, от середины серого серпа, т. е. от района будущей дорсальной губы бластопора. Здесь образуется второй центр высокой физиологической активности. Во время гаструляции анимальный

Рис. 125. Возниковение первичной полярности у ооцитов (по А. Беллами, 1919): А — ранний и Б — сформированный ооциты у полихеты Sternaspis (по Ч. Чайлду, 1915); В — сформированный ооцит Rana pipiens; 1 — артериальные сосуды и 2 — венозные сосуды

А

Б

В

312

центр высокой физио- А__

логической активности f ослабляется и, наобо- ({ ·.? рот, усиливается второй центр, находящийся в районе бластопора (рис, 126,5, Г). В начале нейруля-ции полюс высокой физиологической активности остается в области замкнувшихся губ бластопора и переходит на образующийся здесь зачаток хвоста. Система градиентов все более усложняется. По длиннику формирующейся медуллярной пластинки, а именно в ее передней части, возникает новый более высокий центр физиологической активности. Это проявление интеграции в пределах зачатка формирующейся относительно автономизированной нервной системы (см. гл. XI).

Механизмы влияния доминантных областей на дифференци-ровку рядом находящихся участков могут быть, очевидно, неодинаковыми на разных стадиях развития.

Сущность теории Чайлда состоит, таким образом, в том, что какие-то «внешние» факторы (например, разность сред: овариаль-ная жидкость и ткани яичника) вызывают количественные различия в яйце и эмбрионе, на основе которых возникают в дальнейшем качественные (структурные и функциональные) различия. Особенности дифференциации связаны с уровнями физиологической активности. Участки наивысшей активности — доминантные области.

Физиологические представления Чайлда не вступают в противоречие с экспериментально-морфологическими исследованиями школы Шпемана. Первоначальная анимально-вегетативная полярность представляет очевидный и важный фактор развития яиц амфибий.

Биохимические исследования, несмотря на некоторую противоречивость их результатов у разных авторов, в общем подтверждают теори

страница 72
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(14.10.2019)