Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

зкое, проницаемости мембран и передвижения веществ. Ядра спермия и яйцевой клетки (у голобластических яиц) после сложных передвижений сходятся в центре или по главной оси ближе к анимальному полюсу. По Кольцову, эти явления обусловлены, очевидно, напряжениями перезаряжающихся силовых полей, разностью потенциалов. Таким образом, начинающий развиваться зародыш — это силовое поле. В ходе развития разные пункты силового поля характеризуются разностью потенциалов. Речь идет не только об электрических потенциалах, но и о химических, температурных, гравитационных, диффузионных, капиллярных, механических и др.

Даже такой сравнительно простой фактор, как уменьшение или увеличение проницаемости оболочек яиц.в каком-либо участке, неизбежно вызывает изменения токов жидких веществ яйцеклетки. Благодаря тому, что между бластомерами существуют определенные связи, можно представить себе, что изменение токов жидких веществ может влиять и на пространственное расположение бластомеров. Различного характера потенциалы, их изменения не только сопровождают развитие зародышей и являются отражением состояния его интеграции, но и играют важную роль в развитии, определяя поведение отдельных бластомеров и всего зародыша. В ходе развития силовое поле зародыша изменяется: оно усложняется, дифференцируется, но остается единым.

Вероятно, не без влияния идей Чайлда о доминантных областях зародыша и представлений Шпемана об организаторах, во всяком случае не вступая в противоречие с ними, Кольцов говорит о главных центрах с высокой разницей потенциалов, о центрах второй, третьей степени и т. д. Он говорит о градиентах с напряжением, убывающим от одного потенциала к другому. По мнению Кольцова, однако, теория градиентов Чайлда — аналитическая теория — теория расчленяющая (ибо чайлдовские градиенты могут явиться лишь слагаемыми силового поля), тогда как силовое поле Кольцова отражает развитие яйца как единого целого.

От каждого центра распространяются градиенты, определяемые всем силовым полем. Область дорсальной губы бластопора у амфибий — это, вероятно, самый важный комплекс центров силового поля гаструлы, и этот комплекс определяет дальнейший этап развития.

Н. К- Кольцов с предельной ясностью говорит о физическом характере силового поля, причем его теория поля выгодно отличается от изложенных ранее «реактивных» теорий тем, что поле выводится именно из состояния клеток, а не оказывается фактором, стоящим над зародышем, фактором, приходящим к нему извне. При состоянии биофизики 30-х годов Кольцов не мог создать более конкретных физических представлений о поле зародыша. Поведение каждого участка зародыша зависит от его

305

предварительной структуры, от влияния общего силового поля и влияния близлежащих областей этого поля. Представления Н. К-Кольцова в этом отношении выгодно отличаются от шпеманов-ских, что особенно наглядно, когда он прибегает к понятию «индукция». «Конечно, в силовом поле развивающегося яйца и зародыша нет участков, которые мы могли бы назвать исключительно организаторами или исключительно индуцируемыми: в каждом участке выражены обе функции, только в разной пропорции. Это положение непосредственно вытекает из самого понятия о едином, но расчлененном силовом поле». При развитии зародыша все более усложняется его структура и структура разных его частей — происходит дифференциация. «Развитие яйца как единого целого, несмотря на распадение его на отдельные бластомеры, зародышевые листки и зачатки органов, обеспечивается тем, что силовое поле его остается единым, постепенно усложняясь, дифференцируясь с течением развития. Изменяются потенциалы в полюсах этого единого силового поля, причем число полюсов по мере дифференцировки возрастает. Потенциалы в полюсах силового поля могут быть электрические, гравитационные, механические, капиллярно-активные, химические»

Н. К- Кольцов вводит понятие «силовое поле внешней среды» (гравитационное, световое и химическое), приписывая ему важное значение, так как оно влияет на силовое поле внутри зародыша, например определяет направление роста у сидячих животных.. Как видим, Кольцов при создании своей теории поля последовательно проводит принцип физико-химического рассмотрения явлений эмбрионального развития.

В новейшей эмбриологии Н. К. Кольцов нашел бы много фактов, не противоречащих его теории поля.

По данным эндокринологии зародышевого развития, разные участки зародыша, и не находящиеся в контакте, могут химически влиять друг на друга, и уже в эмбриональном развитии вступают в действие регуляторные биохимические механизмы. Начиная с 40-х годов получено много данныхfо том, что функциональная активность желез устанавливается еще в зародышевый период и что ряд зародышевых гормонов играет формообразовательную роль на строго определенных этапах развития эмбриона.

В гл. X говорилось о значении гормона щитовидной железы в метаморфозе амфибий. Исходное состояние генитальных структур у всех зародышей (у млекопитающих) одинаково. На этой ранней стадии половой системы имеются как женские (мюллеро-вы), так и мужские (вольфовы) протоки. Если удалить у таких зародышей закладки гонад, происходит развитие, характеризующее женский пол: исчезают вольфовы протоки, мюллеровы протоки сохраняются. Этот факт и другие показывают, что развитие

? Кольцов Н. К. Организация клетки М., Л., 1936. С. 564.

306

женской половой системы у млекопитающих не нуждается в действии половых гормонов и в наличии яичников. Опыты показывают, что половая же система мужского типа может развиваться только при наличии полового гормона семенника, иначе не происходит дифференцировка вольфовых протоков и редукция мюлле-ровых протоков. Роль гормона семенника в развитии генитально-го тракта проявляется в самом начале нормальной половой дифференцировки гениталиев. У кролика, например, это происходит на 19—20-й дни развития. М. С. Мицкевич (1947, 1949) доказал, что.если не допускать нормальной функции щитовидной железы у зародышей птиц, происходит задержка окостенения скелета, недоразвитие эмбрионального оперения и другие патологические явления. Зародышевое развитие у млекопитающих становится ненормальным в случаях отсутствия или недостатка тиреоидного гормона.

Имеются данные и о значении других желез. Н. К. Кольцов предполагал, что и на очень ранних этапах эмбрионального развития гормоноподобные вещества, нормально возникающие в ходе развития, играют регуляторную роль. Близкие к взглядам Кольцова мысли высказывали и другие исследователи. Б. Вейсберг (1958) предложил единую, физическую трактовку разных морфо генетических процессов, создав представление о «колебательных полях». Он изучал колебания электрических потенциалов у мик-сомицетов, сходство некоторых органических форм, например ко лоний шампиньонов, с расположением мелких частиц в акустическом поле. Вейсберг предположил, что колебательные поля приводят к тому, что клеточные комплексы должны разделяться на территории, внутри которых колебания синхронизируются по фазам, а между территориями создается разность фаз. Происходящее вследствие этого пространственное разъединение может приводить к морфогенетическим движениям: впячивание клеток при гаструляции, расположение полукружных каналов внутреннего уха, формирование гребных пластинок у ктенофор и т. п.

ОСНОВЫ ТЕОРИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ГРАДИЕНТОВ Ч. ЧАЙЛДА

Как мы неоднократно убеждались {гл. IV, V, XI и др.), развивающийся организм на любой стадии представляет собой не сумму независимых частей, а является целостной системой, причем состояние интеграции, присущее зародышу с самого начала, меняется в ходе развития, так как возникают новые структуры с новыми функциями. Изучение динамики целостности развивающегося организма невозможно только морфологическими методами: нужны физиологические, биохимические и биофизические исследования.

Большой интерес для эмбриологии представляет теория физиологических градиентов американского физиолога, эмбриолога и

307

общего биолога Ч. Чайлда. Ее называют также теорией «аксиальных» градиентов. Согласно этой теории, обоснованной многочисленными экспериментами ее создателя и его последователей, интенсивность жизненных процессов неодинакова в разных частях тела: она закономерно понижается по какой-либо оси тела или его органов. Основным показателем интенсивности жизненных процессов, по Чайлду, является уровень метаболизма, изучаемый по интенсивности окислительно-восстановительных процессов. По мнению автора, количественные различия в уровне метаболизма, или градиенты1, имеют значение простейших систем, определяющих интеграцию тех организмов, у которых в эволюции не выработались еще или находятся в примитивном состоянии интеграционные механизмы более высокого порядка, как-то: нервная система, железы внутренней секреции и др. Свою теорию Чайлд применял преимущественно для анализа интеграции у растительных организмов, протозоа, кишечнополостных, низших червей и др. Однако физиологическими градиентами, как увидим далее, характеризуются и эмбрионы высокоорганизованных животных, а также формирующиеся органы этих животных.

Каким образом можно убедиться в различии физиологической активности разных участков тела, в наличии физиологических градиентов? Основной способ, сыгравший решающую роль в развитии теории градиентов,— это метод определения дифференциальной чувствительности разных частей тела к различным повреждающим агентам: кислотам, щелочам, веществам, подавляющим дыхание, лучистой энергии.

Поместим туфельку Paramecium caudaium в растворы НС1, метиленового синего высокой концентрации, KCN, подвергнем ее действию ультрафиолетовых лучей или будем содержать в условиях недостатка кислорода (рис. 123). Хотя организм будет омываться ядами или подвергаться действию лучистой энергии со всех сторон, умирание его будет происходить в строго определенном направлении: мы зарегистрируем передне-задний градиент чувствительности, т. е. отмирание начинается с переднего конца, что выражается нередко, и очень заметно, в отторжении умирающих частей от остающихся еще живыми и способными к обычной разд

страница 71
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(14.10.2019)