ходящиеся вблизи раневой поверхности (положим, протяженностью 2—3 мм), примут участие в построении головной половины червя. Представим теперь, что мы разрезали червя на 2—3 мм ближе к хвосту, чем это было в первом опыте. Те же самые ткани (в области этой 2—3-миллиметровой полвски), которые ранее принимали участие в построении голевного конца, теперь оказались в головной половине и в зависимости от каких-то механизмов интеграции принимают участие в построении уже не головного отдела червя, а хвостового. Одних молекулярных и клеточных параметров для объяснения этих явлений недостаточно.

2. Изменим путем операции положение плечевого нерва тритона, отведем его в направлении к задней конечности, т. е. в область действия поля конечности: может вырасти добавочная конечность (рис. 122,Л). Мы можем, однако, отвести нерв в новое положение так, что он окажется в поле спинного плавника или гребня. Соответственно развивается, образование, подобное плавнику или гребню (рис. 122,5).

Поступим подобным образом с седалищным нервом. Отведем его от нормального положения в направлении к передней ко-

Рис. 122. Действие отведенных нер вов, свободно кончающихся в поля, органов (по Е. Гиено, 1927):

А — отведение в поле конечности привс дит к образованию конечности; Б — отве дение в поле спинного гребня образуе спниной гребень; В — отведение в пол хвоста приводит к образованию добавоч ного хзоста

29

нечности. Может образоваться добавочная конечность, но если тот же нерв будет приживлен в области действия поля хвоста, возникнет добавочное хвостоподобное образование (рис. 122, ?).

Выходит, что на один и тот же раздражитель, на один и тот же нерв реакция тканей и их систем будет различной; это зависит, по Вейсу, от специфического влияния полей.

3. Пересадим переднюю конечность тритона, клетКи тканей которого имеют гаплоидный набор хромосом, на тело «диплоидного тритона». После приживления ампутируем ее на каком-либо уровне. Регеиерат будет весь гаплоидным.

Р. Гертвиг в 1927 г. имплантировал гаплоидную почку передней конечности личинки хвостатой амфибии в тело диплоидной личинки, в область действия поля конечности. Пересаженная почка может не приживаться и дегенерировать, но иногда, распадаясь, она стимулирует ткани хозяина, и возникает добавочная конечность; при этом клетки ее имеют не гаплоидные, а диплоидные ядра.

Отсюда ясно, что изучение закономерностей онтогенетического развития требует разносторонних исследований на разных уровнях — молекулярном и электронном, клеточном, тканевом и орга-низменном. Поэтому достойны уважения, но научно неверны односторонние увлечения каким-либо одним уровнем, например молекулярным, каким-либо один аспектом исследования, например биохимическим.

Кажущиеся резко отличными взгляды разных авторов, в сущности, не противоречат друг другу. Так, В. А. Энгельгардт (1971) под влиянием успехов биохимии утверждает: «Молекулярная биология изучает явления жизни, оперируя неживыми (лишенными жизни) объектами ... Редукционизм означает принцип исследования, основанный на убеждении, что путь познания сложного лежит через расчленение этого сложного на все более и более простые составные части и изучение их природы и свойства» 1.

Другой биохимик, также увлеченный молекулярной биологией, А. Сент-Дьердьи (1972) пишет, «молекулярная биология вовсе не последнее слово в науке... Нам необходимо получить максимум сведений относительно молекул, квантов и электронов, чтобы приблизиться к пониманию жизненных явлений. Мы не должны, однако, забывать, что молекулярный уровень представляет лишь один из многих уровней организации, в то время как слово «жизнь» подразумевает совокупность всех функций и всех реакций» 2.

Правильно и утверждение Г. Селье: «Жизнь клетки в ее нерас-члененном веществе. Чем дальше вы расчленяете эти живые ком-

? Энгельгардт В. А. Часть и целое в биологических системах // Природа. 1971. № 1. С. 26.

2 Селье Г. На уровне целого организма. М., 1972. С. 5.

298

плексы, тем дальше вы уходите от биологии, в конце концов вам остаются только величественные, вечные и всеобъемлющие физические законы неживой природы»1.

До 20-х годов нашего столетия проблема целостности развивающегося организма была монополией витализма. Но сторонники этой ненаучной философии не затрудняли себя причинным анализом явлений целостности организации живых существ, создавая понятия, дававшие лишь иллюзию объяснения. Однако некоторые термины, предложенные виталистами (например, «проспективная потенция», «перспективное значение» и др.), широко использованы эмбриологами и уже не имеют идеалистического содержания. Один из самых воинственных виталистов Г. Дриш создал свою теорию индивидуального развития. Он придал идеалистический смысл высказыванию Гертвига о том, что судьба бластомеров есть функция положения их в целом. Это положение, если его не абсолютизировать, представляет интерес.

Г. Дриш считал, что все клетки зародыша и их ядра эквипотенциальны, одинаковы по своей «проспективной потенции» и обладают одинаковой способностью развиваться в любую часть организма. Проспективная потенция гораздо шире, чем ее проспективное значение, т. е. то, что на самом деле реализуется. Проспективные потенции эквипотенциальных частей при развитии зародыша всегда ограничиваются, так как зародыш является гармонической эквипотенциальной системой, которой подчинены все части.

Экспериментальные «доказательства» витализма он пытался находить, в частности, в явлениях регенерации и в опытах по развитию новых целых организмов из изолированных (изъятых из систем целого зародыша) бластомеров полагая, что оставшиеся части зародыша перестраиваются и создается новая гармоническая эквипотенциальная система.

Дришем была создана виталистическая философия биологии, которую можно назвать идеалистическим эпигенезом (Б. П. То-кин, 1933). Он заимствовал у Аристотеля понятие «энтелехия» (см. гл. I). Это, якобы, истинная сущность явления в отличие от «динамис», т. е. от возможности его осуществления. «Энтелехия» — особый витальный внепространственный, вневременной, нематериальной природы фактор. Его нельзя уподобить и энергии, так как он не может иметь количественную характеристику. Это фактор, стоящий над клетками, тканями и материей. Энтелехия — «инженер развития». Представление о развивающемся организме Дриш выразил формулой B(x)—f(S, I, ?), где проспективное значение какой-либо части ? организма (то, что реально формируется из этой части в ходе развития организма) обозначается В; это про-

Селье Г. На уровне целого организма. М., 1972. С. 10.

299

спективное значение части ? есть функция / величины этой части S, ее положения в целом / и энтелехии Е. Энтелехия, не будучи многообразием в пространстве и времени, создает таковое, подобно тому как акт художественного творчества, сам по себе не пространственный, выливается в создание пространственного характера. В связи с результатами опытов по изоляции бластомеров Дриш утверждал, что идея целого находится в его частях; развитие новых целых организмов нельзя объяснить свойствами материи. Попробуйте, говорил он, разрезать на две части автомобиль. Мы не получим из него два автомобиля. А зародыш является такой машиной, у которой каждая часть может стать полноценной машиной такого же рода. Основная идея Дриша, касающаяся развития организма и неизбежно приводящая к идеализму, такова. В ходе индивидуального развития происходит увеличение пространственного многообразия (речь идет о всех «элементах» зародыша). Однако в окружающем зародыш пространстве сколько-нибудь значительного разнообразия нет. Значит (?), многообразие возникает как бы из ничего. Таким образом, нельзя обойтись без представления об особом виталистическом факторе, обеспечивающем это многообразие, без понятия «энтелехия».

Другим примером идеалистических взглядов на развитие организмов может служить теория В. Брандта, созданная в 1931 г. Согласно его взглядам главные явления в онтогенезе — осуществление «типа», «формы как таковой». Форма противопоставляется конкретным процессам дифференциации, обусловленным наследственностью. Осуществление «типа развития» происходит через процесс детерминации, который является самостоятельным, независимым от наступающей позднее дифференциации. Дифференцирующаяся материя пассивна, в нее возможно «вкладывать» при помощи процесса детерминации различные формы. Форма как таковая — «субъект», могущий быть отождествленным с кантовской «вещью в себе». Детерминация — акт, при котором нематериальное начало («тип», «воля к природе») воздействует на материю. Эти взгляды, как и более сложная концепция Дриша, имеют в основе два утверждения: пассивность развивающегося материала и наличие внешних нематериальных «факторов», определяющих развитие.

Существовало много причин для возникновения виталистических концепций в биологии; одна из них — примитивность и беспомощность механистического материализма в объяснении явлений целостности живых существ. Дриш в молодости был сторонником «механистического» объяснения жизненных явлений, но впоследствии стал лидером неовитализма.

Эксперименты Дриша внесли существенный вклад в проблему детерминации и регенерации. Ряд предложенных им терминов и понятий, очищенных от идеалистического истолкования соответствующих этим терминам явлений, стал достоянием эмбриологии.

300

Таковы понятия «проспективная потенция» и «проспективное значение».

Некоторые эмбриологи (например, Ю. Шаксель), считая себя материалистами, объявили проблему «организм как целое» ложной, чуждой научной эмбриологии и вместо разработки этой проблемы отстранились от нее, поверхностно критикуя витализм. Между тем давно известно множество явлений, свидетельствующих об интеграции зародышей. Давно уже стала очевидной несостоятельность представлений о зародыше как о мозаике частей. Неудовлетворенность теориями индивидуального развития, игнорирующими бесспорные факты интеграции зародышей и не считающихся с проблемой организма как целого, явилась одной из причин для создания гипотез об эмбриональных полях.

ГИПОТЕЗЫ О