Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

дует сказать, что информативная емкость генома в ходе эволюции повышалась. Она наименьшая у вирусов и наибольшая у эукариот. Кроме того, процессы транскрипции и трансляции у эукариот усложнились за счет их разделения во времени и пространстве. Появились особые этапы, связанные с посттранскрипционной модификацией, обеспечивающейся процессингом.

Ряд генетиков обсуждают вопросы о «эпигенетических» факторах. Существует много «внешних» воздействий в отношении хромосом и клеток. Эти воздействия возникают в процессе развития организма и влияют на «генетическую» управляющую систему. Думают, что даже внутри ядра и каждой отдельной хромосомы по отношению к индивидуальным генам и группам функционально связанных генов (оперонов) другие гены, их продукции в данной хромосоме и в других хромосомах могут выступать как внешний, не только репрессивный, но и индуцирующий фактор и внехромосомные условия могут влиять на дифференцировку всего генома через эту систему.

НЕРЕШЕННЫЕ ГЕНЕТИКО-ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ

Каждый год в современной биологии появляется большое количество новых факторов, касающихся наследственности и изменчивости. Фундаментальные же понятия классической менделев-ской генетики остаются такими, какими они были формулировав ны при ином состоянии знаний в области генетики и эмбриологии. Нельзя не видеть своеобразного кризиса роста генетики, частую смену различных гипотез, что знаменует, конечно, прогресс генетики и эмбриологии.

291

признаков (видовых, типовых). Менделевский анализ, положим, зубчатости или гладкого контура листа какого-либо вида растения должен привести к представлениям о соответствующих генах и о дискретности. Однако нельзя сомневаться в том, что «гладкость» и «зубчатость» появляются не обособленно от развития листа в целом. Генетик скажет то же, что и эмбриолог. «Когда мы. изучаем наследование того или иного признака (например, красно-белая окраска венчика у растений, черно-белая окраска шерсти у мышей, комолость-рогатость у скота и т. д.) и устанавливается моногенное расщепление по одной аллельной паре, то называем соответствующие гены по определяемым признакам лишь условно, на самом же деле такое определение гена относится лишь к одной из замеченных нами сторон его действия: учитываемый нами признак является лишь его частным проявлением. Для того, чтобы иметь представление о полном проявлении гена, необходимо изучить его действие на всех этапах развития организма, что не представляется пока возможным».- «... Развитие наследственно определяемых признаков всегда осуществляется в целостной системе процессов формирования всего организма, так как оно обусловливается системой генов — всем генотипом. Отсюда другой стороной взаимодействия геиов будет плейотроп-ное действие одного и того же гена на многие признаки и свойства»1.

Отметим еще одну важную генетико-эмбриологическую проблему. Теория гена и все гипотезы области генетики развития созданы на основе анализа явлений, наблюдаемых при половом эмбриогенезе. Гаметы и зигота — исходные клетки в генетическом анализе; цитогенетический анализ основан на процессах митоза и мейоза. В меньшей степени изученными оказались различные формы бесполого размножения, соматический эмбриогенез, полиэмбриония, при которых исходными в онтогенезе являются единичные соматические клетки или совокупности их, а не зигота. Начальные морфогенетические процессы при бластогенезе не могут быть уподоблены дроблению яиц, процессам гаструляции и др.

Открытие кода синтеза белковой молекулы стало началом новой эпохи не только в биофизике и биохимии, но и в генетике и эмбриологии, ибо наука сказала подлинно великое слово о важнейших веществах, без которых нет ничего живого. Однако возникло, как это всегда и бывает при истинном прогрессе, много новых вопросов и трудностей.

В большинстве генетических и эмбриологических лабораторий стихийно возникли две «аксиомы». 1. Суть индивидуального развития можно свести к явлениям дифференциации клеток. Морфогенез— это процесс изменения от недифференцированного состояния к дифференцированному. 2. Явления дифференциации

? Лобашев ?. Е. Генетика. Л., 1967. С. 176—177.

294

можно объяснить генотипически обусловленными закономерностями последовательных синтезов специфических белков.

За двадцать лет «торжества» этих идей произошло много научных событий, заставляющих пересмотреть эти «аксиомы». К. Уоддингтон — генетик и эмбриолог, десятилетиями мечтавший о синтезе двух наук, с энтузиазмом встретивший формирование молекулярной биологии, говорил: «Как объяснить появление таких структур, как митохондрии, хлоропласту, рабдомеры и т. п.? Ясно, что к этому вопросу чисто генетические методы, например, рекомбинационный анализ, почти не имеют отношения... Необходимо задать один вопрос, который звучит весьма непривычно: когда молекула не является молекулой?. . Силы, обеспечивающие образование из жиров, углеводов таких элементов, как, например, ядерная оболочка, вовсе не похожи на силы, с которыми имеет дело классическая химия макромолекул. Существует целый ряд проблем, таких, как проблема генотропных веществ, компетенция клеточной ультраструктуры, морфогенеза в целом, которые, по-видимому, нельзя решить с помощью генетических и биохимических методов... Я хотел бы дополнить модную в настоящее время молекулярную генетику основами эмбриологии»1.

Эмбриолог П. Г. Светлов писал: «Биохимический метод в настоящее время по преимуществу ограничивается вопросами, связанными с редупликациями ДНК и специальными синтезами белков, т. е. лишь сектором одной из многочисленных форм дифференциации .. .»2

И! И. Шмальгаузен, способствовавший прогрессу эмбриологии и генетики, говорил: «Молекула ДНК—это, конечно, настоящий кибернетический код. Однако это не значит, что он сам по себе определит' все развитие (онтогенез. — Б. Т.) ... Молекулярная генетика и биохимия, конечно, не разрешат проблемы развития. Для этого нужен подход на более высоком уровне интеграции».

Представления о триаде «ДНК-*-РНК-кшецифический белок» не могут быть единственным путем познания процессов дифференциации. Обходится факт, что сами биохимические компоненты создаются и преобразуются под эгидой системы, именуемой клеткой, под эгидой биологической организации, а не сами по себе, являются всегда зависимыми структурами и процессами, а не саморегулирующимися системами. Процессы развития принципиально отличаются от «самосборки», развитие предполагает изменение самих структурных элементов.

? Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. М., 1966. С. 98. Светлов П. Г. Тезисы VII Всес. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси, 1966. С. 26.

Глава XIII

ГИПОТЕЗЫ ОБ ЭМБРИОНАЛЬНЫХ ПОЛЯХ. ТЕОРИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ГРАДИЕНТОВ

РАЗВИВАЮЩИЙСЯ ОРГАНИЗМ — МЕНЯЮЩЕЕСЯ СОСТОЯНИЕ ЦЕЛОСТНОСТИ

Изучая состояние разных проблем, мы убедились, что в зависимости от задачи эмбриологи избирают тот или другой способ работы и тот или иной «уровень» исследования: молекулярный, клеточный, надклеточный, — и все эти пути исследований не вступают в противоречие друг с другом. Хотя ни одно биологическое явление нельзя объяснить свойствами индивидуальных атомных процессов или свойствами отдельных молекул, но ясно, что некоторые проявления жизни, особенности надмолекулярных структур и энергетики живой материи получат объяснение именно в связи с прогрессом квантовой физики. Этому не противоречит то, что многие процессы развития организма заведомо следует изучать на уровне надклеточном, оперируя понятиями «интеграция», «организм как целое», «взаимодействие частей» и т. п. В этом мы убедились при анализе процессов дифференциации. Целостность развивающихся организмов проявляется прежде всего во взаимозависимости частей в развитии зародыша, что было подвергнуто анализу в гл. XI.

Развивающийся организм — это закономерная непрерывная динамика структурированных процессов, новое и новое состояние целостности. Клетки зародыша находятся под «замком корреляций», под «арестом» интеграционных механизмов, обусловливающих сужение их проспективного значения. С этим связаны их биохимические свойства, появление или потеря тех или иных структур, изменение размеров и формы клеток, темпы деления и т. п. Это относится абсолютно ко всем организмам, в частности и к тем, дробление которых неточно называется «анархическим». Развивающийся организм — не сумма развивающихся признаков и, конечно, не сумма белков, а динамика преобразования взаимозависимостей дискретных единиц, в свою очередь являющихся целостными системами.

Процессы формообразования нельзя объяснить исходя из единичных клеток. О. Гертвиг (1898) был прав, утверждая, что между понятием агрегата клеток и понятием биологического соединения клеток такая же большая разница, как между понятием смеси двух объемов водорода и одного объема кислорода, с одной стороны, и химического соединения — молекул воды, с другой.

296

Поведение клеток и клеточных комплексов в той или иной степени зависит от состояния зародыша в целом: клетки имеют большие потенции, чем те которые реализуются в развитии. Зароды-щи — гетерогенные системы, разные части которых отличаются веществами, интенсивностью метаболизма, темпами деления клеток, степенью дифференциации и т. д. Применительно к поздним стадиям развития и к взрослым организмам интеграция означает объединение клеток в более сложные и работоспособные единицы — органы и аппараты. Для характеристики интегрированности важно учитывать: полифункциональность органов; способность или неспособность изолированных от всего организма частей к продолжению жизни: отсутствие, наличие и особенности сложно устроенных органов и аппаратов, от которых зависит жизнь всех других органов и тканей — характер строения и функционирования единого для всего организма нервного аппарата; наличие общих для всего организма пищеварительной, инкреторной, выделительной и других взаимодействующих систем.

Многие явления вынуждают думать о надклеточных факторах.

1. Перережем поперечно планарию. Хвостовая половина будет восстанавливать недостающий головной конец. Значит, ткани, на

страница 68
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.07.2019)