иков того времени Р. Гольдшмидта. Он сравнивал (1923) положение половых клеток в организме с положением паразита, с положением царицы в государстве термитов: сама она не принимает активного участия в жизни государства, ее содержат рабочие для того, чтобы она могла дать новые поколения и выполнить этим свое единственное назначение. Эти упрощенные неправильные идеи не могли способствовать связи генетики с эмбриологией, и эти две науки во многих проблемах оказывались не «родными сестрами», а «троюродными тетками»: генетика сама по себе и эмбриология сама по себе. Однако вместе с бурным прогрессом генетика все более сближалась с эмбриологией, физиологией и биохимией. Этому способствовали следующие открытия и обобщения генетики и эмбриологии.

«Любой признак организма определяется многими генами, в конечном счете всем генотипом. С другой стороны, каждый ген обладает множественным, т. е. плейотропным, эффектом»1.

? 'Лобашев ?. Е. Генетика. Л., 1963. С. 411—412.

273

«... Развитие признака как детали многоклеточного организма определяется всей системой генотипа в процессе многоступенчатых и взаимосвязанных актов»1. «Гены отнюдь не являются зачатками признаков, которые растут и распределяются при развитии особи ... Признаки организмов не передаются через материальную наследственную систему в готовом виде. Они в каждом новом поколении развиваются заново. По наследству передаются только клеточные структуры, которые представляют собой мор-фофизиологическую систему наследственных элементов»2.

Было бы проще для эмбриолога и генетика думать, что все признаки взрослого организма имеют непосредственное материальное представительство в ядре исходной оплодотворенной яйцевой клетки, что является абсурдом с химической и физической точек зрения. Наследственность, выраженная в «проморфологии» яиц (см. гл. IV и XI), обусловливает совершенно специфический для данного вида организма путь развития, и нет оснований проецировать со взрослого состояния организма все его признаки на зиготу, отыскивая соответствующие атомы, молекулы или участки нуклеиновых кислот и белков, «ответственные» за каждый признак, так же как не требуется эволюционисту пытаться находить «материальных представителей» всех признаков человека в «первобытной амебе» — родоначальнице животного мира.

Исключительную роль в развитии генетики сыграл прогресс биохимии, ее раздела, именуемого молекулярной биологией, открытие роли нуклеиновых кислот в синтезе белков и в явлениях наследственности. Эти открытия переводят генетику все более на рельсы эмбриологии, физиологии и биохимии. Наследственность все более вырисовывается как «процессы воспроизведения определенных форм обмена веществ между ядром и цитоплазмой клетки и внешней средой в ряде поколений»3.

Генетику сблизил с эмбриологией также отказ от первоначальных вейсманистского характера иллюзорных представлений, будто исходные эмбриональные клетки являются недифференцированными, тотипотентными, а в ходе развития происходит потеря тех или иных первоначальных свойств. В гл. II и XI мы убедились в ошибочности этих взглядов.

Развитие любого организма — это не авторепродукция молекул, клеток, тканей, а непрерывные закономерные изменения, возникновение нового и нового в химическом, физическом, структурном и физиологическом отношениях. В ходе развития организма меняются белковые субстанции, реактивность протоплазмы, уровень и характер интеграции зародыша, антигенная характеристика новых поколений клеток и другие свойства организма. Так,

1 Лобашев ?. Е. Генетика. Л., 1967. С. 553.

2 Дубинин Н. П. Проблемы радиационной генетики. М. 1961. С. 111.

3 Там же.

274

представления о том, что свойства миллионов разным образом дифференцированных клеток взрослого организма непосредственно представлены в исходных в развитии организмов половых или соматических клетках — эти представления, сыгравшие прогрессивную роль в генетике начала нашего века, являются теперь слишком упрощенными и не соответствуют данным эмбриологии.

Наконец, важнейшее значение для развития генетики и эмбриологии имел отказ от вейсманистского противопоставления соматических и половых клеток (см. гл. Н)\ Оказалось, что в результате митоза из одной клетки возникают две, ядра которых идеально воспроизводят свойства ядра исходной клетки. Имеет место авторепродукция, обусловленная спецификой ДНК в хромосомах. Каждая из сестринских клеток несет всю полноту наследственной информации, характерующей данный организм.

Клетки разных тканей могут радикально отличаться друг от друга по многим особенностям обмена веществ, морфологии и функциям, но если они способны совершать свою онтогению и доходить до очередного митоза, они содержат одно и то же количество ДНК и вся эта ДНК принадлежит к одному типу. Каждая клетка содержит полный геном организма, полный комплект «генетического материала». Исключением являются случаи полиплоидии и политении клеток, которые можно рассматривать как выходящие за норму.

В гл. XI отмечалось уже, что это бесспорное для эмбриологов и генетиков положение выдвинуло ряд еще далеко не разрешенных обеими науками проблем. Требуется расшифровать «парадокс природы»: все более дифференцирующиеся в ходе эмбрионального развития клетки сохраняют, однако, благодаря митозам все свои видовые свойства, несут всю полноту наследственной информации, характеризующей данный организм. Клетка выглядит и как интегральная часть целого, и как потенциальный организм.

Вопросы связи генетики и эмбриологии подробно обсуждаются в руководствах по генетике. Здесь указываются лишь основные принципиальные проблемы связи этих наук.

ГЕНЫ И ОРГАНОГЕНЕЗ

В конечном счете все явления развития организма и возможность отклонений от этого развития имеют основу в генотипе; гены «контролируют» развитие. Развитие наследственных признаков, реализация их генотипа в фенотипе, зависит от взаимодействия различных наследственных факторов и от условий развития. Данный признак может проявиться неполно или совсем не проявиться в онтогенезе, если не будет соответствующих условий.

Известно более .1000 наследственных болезней человека. С точки зрения эмбриологии и биохимии эти болезни можно рас-

275

сматривать как аномалии развития, вызываемые наследственно закрепленным нарушением различных биохимических процессов на разных стадиях индивидуального развития организма, нарушением нормальной интеграции зародыша на той или иной стадии развития. Естественно, чем ранее в эмбриональном развитии нарушаются те или иные стороны метаболизма, тем больше наблюдается дефектов в развитии.

Состояние генетики и эмбриологии не таково, чтобы можно было вполне удовлетворенно объяснить биохимический и иной вероятный механизм действия генов на процессы развития организма, на органогенез. В то же время генетическая обусловленность различных отклонений от нормального развития не вызывает сомнений, и в некоторых случаях вскрыто, что те или иные аномалии связаны с определеными хромосомами и зависят или от мутаций, или от условий развития, так что нет оснований сомневаться в возможности генетического и цитогенетического объяснения любой наследственно обусловленной болезни. Благодаря работам. С. Райта и К. Вагнера (1934) стала известна му-тантная линия у морских свинок, для которой характерны закономерные, поддающиеся генетическому анализу аномалии в развитии головы: происходит в большей или меньшей степени недоразвитие передней части головы, приводящее к циклопии. Голова даже вообще может не развиться, хотя все в области туловища развивается более или менее нормально. Подобные мутации отмечены и у мышей. У мышей же зарегистрирована мутация, влекущая за собой укорочение или даже полное отсутствие хвоста. Обнаружены такие мутации, как отсутствие ног у телят, деформация клюва у птиц и многие другие. Молекулярно-генетический анализ этим явлениям не дан — не выяснено, какие моменты последовательных стадий развития подобных патологических процессов следует ставить в причинную зависимость от генной активности.

Зарегистрированы мутации, выражающиеся в увеличении числа пальцев на передних или задних конечностях. Такие мутации обнаружены Т. Картером в 1954 г. у ряда животных, но генетически изучены у немногих (например, мутация у мышей, называемая luxate и обозначиваемая 1х).

Генетически изучена аномалия в развитии дрозофилы, выражающаяся в том, что вместо развития из соответствующего имаги-нального диска антенны развивается маленькая конечность с двумя коготками. Из имагинальных дисков, предназначенных для развития глаза или крыла, формируется конечность. Доказывается, что эти ненормальности в развитии обусловлены изменением генетической конституции — присутствием мутантных генов вместо нормальной аллели этого гена.

Одним из убедительных примеров плодотворного генетического анализа процессов развития является анализ механизма определения пола, связанного с особенностями состава хромосомного аппа-

276

рата. Так, у прямокрылых насекомых и у самок млекопитающих две половые Х-хромосомы (XX), а у самца — только одна Х-хро-мосома и одна У-хромосома {??), отсутствующая у особей женского пола. Таким образом, в этом случае самцы являются гетерозиготными в отношении определения пола. Имеются два типа •сперматозоидов: оплодотворение одним приводит к развитию самок, оплодотворение другим — к развитию самцов.

У птиц, бабочек и некоторых рыб гетерогаметные (в отношении определения пола), наоборот, самки. В отношении определения пола у ряда животных оказалось превосходное совпадение генетических, цитологических и эмбриологических данных. Однако генетический механизм определения пола для многих животных •остается еще неясным. У рыб не наблюдается видимых различий между половыми хромосомами и обычными аутосомами. У земноводных и пресмыкающихся также не удалось выявить половые хромосомы. У некоторых животных определение пола зависит только от среды. В этих случаях оплодотворенные яйцеклетки потенциально бисексуальны: в зависимости от тех или других условий развивается самец или самка. Примером этого может служить B