Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

енникч^гребень. В опытах на следующих системах автор убедился в правильности своих представлений.

1. Семенник — гребень. 2. Яичник — матка. 3. Семенник —семенные пузырьки. 4. Гипофиз (гонадотропный) — яичник. 5. Гипофиз (гонадотропный) — семенник. 6. Гипофиз (тиреотропный) — щитовидная железа. 7. Гипофиз (лактогенный) — яичник.

Приведем один пример. Яичник млекопитающих стимулирует развитие матки. Если удалить яичник, то матка атрофируется.

265

Опыт кастрации коров и свиней, а также наблюдения в гинекологических клиниках подтверждают это.

В результате опытов по влиянию гонадотропных (гонада — половая железа, тропность — направленность действия) гормонов, а именно: гонадотропного гормона гипофиза, гонадотропного агента, находящегося в крови и сыворотке жеребой кобылы, в моче беременных женщин и других препаратов, — происходят гипертрофия матки и всей системы вторично-половых признаков. Если удалить у молодых крыс матку, то оказывается, что их яичники развиваются сильнее, чем у нормальных крыс. Выходит, что матка как-то тормозит функцию яичника.

Завадовский сделал вывод о том, что вследствие противоречивого взаимодействия между частями развивающегося организма он «представляет собой саморегулирующуюся систему, с высокой степенью устойчивости, так как регуляция присуща не только организму как целому, но и каждому звену в отдельности».

Как видим, теория ?. М. Завадовского обосновывается многими фактами. Однако, конечно, нельзя считать формулу ?-\-?—+А выражением любого формообразовательного процесса. ?. М. Завадовский, как обычно происходит в творчестве каждого ученого, вносящего реальный вклад в науку, распространил свою теорию на больший круг явлений, чем она способна объяснить.

Основным недостатком этой теории следует считать представление о реактивном характере всех процессов формообразования (см. гл. XIV). Однако основанная преимущественно на явлениях формообразования в послезародышевом периоде развития высших позвоночных, она может претендовать на неменьшую научность, чем теория развития Г. Шпемана, которая также выхватывает из целого организма те или иные единичные системы. Завадовский вправе применять свою теорию «плюс-минус взаимодействия» и к результатам опытов Шпемана и Льюиса по пересадке глазного бокала тритона в различные части тела, в результате чего «индуцируется» образование роговицы, а также к результатам опытов Д. П. Филатова—пересадка зародышевого слухового пузырька, что вызывает индукцию формирования хрящевой капсулы из соединительной ткани.

Согласно современным данным, как об этом говорит Б. Г. Новиков (1975, 1981), приводимые ?. М. Завадовский примеры для подтверждения правильности теории не совсем удачны. Прежде всего для взаимодействия вторично-половых признаков с гонадами нет каналов для отрицательной обратной связи. Принцип обратных связей в регуляции функции гонад замыкается на уровне гипоталамуса. Точно так же существуют три уровня регуляции функции щитовидной железы: авторегуляция (базальная активность), регуляция на уровне гипофиза и на уровне гипоталамуса. Гормональная же бисексуальность на самом деле присуща обоим

266

полам, поэтому она не связана с различиями в генетической организации самца и самки. Установленный Завадовский принцип эквипотенциальное™ тканей самца и самки не носит универсального характера. Даже в пределах относительно узких систематических групп можно построить ряд постепенного перехода от зависимого к независимому, от гормона, типу развития одного и того же признака. Следовательно, если у одних форм генная активность, определяющая развитие полового признака, контролируется половыми стероидами, то у других их индуцирующая роль отсутствует. Б. Г. Новиков высказал предположение о том, что возникновение половых признаков и их превращение в видовые обусловлено появлением особых систем рецепторных клеток, которые в ходе эволюции испытывают соответствующие преобразования (т. е. изменяется их компетенция).

Можно внести и другие поправки и замечания, касающиеся аргументации теории ?. М. Завадовского, однако она, несомненно, внесла большой вклад в понимание взаимодействия между частями развивающегося организма.

ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ КЛЕТОК В ХОДЕ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА

Для оценки важности биохимического аспекта исследований эмбрионального развития следует вспомнить сообщенные ранее данные молекулярной биологии. В дальнейшем (гл. XII) будут рассмотрены вопросы о значении молекулярно-биологических и генетических данных, касающихся проблемы дифференциации клеток и тканей. В 60—80-х годах под влиянием прогресса биохимии, генетики и цитологии появились новые аспекты исследования дифференциации клеток и тканей. Интересные исследования, связанные с представлениями об онтогении клетки, ее жизненном цикле. Большинство авторов предпочитают термин «митотический цикл», но, конечно, этот термин более узкого содержания, чем термины «жизненный цикл» или «онтогения клетки».

В индивидуальной жизни клетки отмечают постмитотическую (Gi) фазу, фазу редупликации (-синтетическую, S), постсинтетическую (G2) и стадию митоза (М). Утверждают, что в случае дифференциации клетки образования ДНК не происходит, а имеет место синтез различных специфических белковых соединений. В отличие от биохимических процессов, совершающихся при обычном «митотическом цикле», когда «интерфаза» именуется автосинтетической, в случае дифференциации клетки «интерфазу» называют гетеросинтетической. Считается, что клетки в этом случае выходят из цикла размножения. Обосновывается целесообразность выделения «особого периода неустойчивого состояния клеток, когда они как бы «принимают решение»: или вступить на путь дифференциации, или начинать новый митотический цикл.

267

Этот период принято обозначать Ci»1. Описанная схема клеточной дифференциации — только частный случай специализации клеток, требующий дальнейших исследований.

Несмотря на существование противоречивых данных об антагонизме между синтезом ДНК и синтезом специфических белков, исследования особенности клеточных циклов в ходе эмбрионального развития представляют большой интерес для эмбриологии. Доказано, что может быть и совпадение (одновременное протекание) процессов синтеза ДНК и специфических белков. Мыслима дифференциация клеток без потери хотя бы и временной способности к размножению. В ходе нормального развития организма, благодаря интеграционным механизмам тканей и зародыша как целого, закономерно возникает локализация митотической активности клеток, подавление митозов в определенных участках, дегенерация клеточных элементов и т. д. Таким образом, исследование «митотических циклов» в эмбриональном развитии выходит за рамки изучения соотношения синтеза ДНК и синтеза специфических белков.

Обширные исследования ряда цитологов (О. И. Епифанова, А. А. Заварзин, А. К. Дондуа и др.), естественно, интересуют эмбриологов. Приведем примеры некоторых исследований. Л. Ф. Андреева (1970) методом авторадиографии с применением Н3-тими-дина изучала синтез ДНК и длительность «клеточных циклов» (онтогении клеток) в эмбриогенезе морского ежа Strongylocentro-tus droebachiensis на стадиях поздней бластулы, гаструлы и плутеуса. В ходе развития эмбрионов продолжительность «клеточного цикла» непрерывно увеличивается. На стадии поздней бластулы включение Н3-тимидина в ДНК наблюдается в течение всей интерфазы. На стадии средней-поздней гаструлы происходит разделение интерфазы на три периода: Gi, S и G2. Доля периода интенсивного синтеза ДНК непрерывно уменьшается. От стадии поздней гаструлы до плутеуса продолжительность клеточного цикла все время увеличивается, а доля периода синтеза ДНК в клеточном цикле сокращается.

В период дробления основной пик синтеза ДНК приходится на телофазу и раннюю интерфазу. На стадии средней бластулы наиболее активный синтез ДНК происходит в середине интерфазы. Во время гаструляции — во второй половине интерфазы. Таким образом, утверждает Л. Ф. Андреева, в ходе эмбрионального развития на стадии ранней интерфазы синтез ДНК становится все меньшим и возрастает количество ДНК, редуплицирующейся на поздних стадиях интерфазы.

Какой биологический смысл в этой закономерности, сказать пока трудно. Ряд исследователей считают, что имеется корреляция

1 Заварзин А. А. Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих. Л., 1967. С. 6.

268

между временем редупликации генов (ДНК) и его функциональной активностью. Происходит становление характерного для соматических клеток клеточного цикла с разделением интерфазы на три периода (Gi, S и G2).

Некоторые данные имеются о митотических циклах в ходе сперматогенеза и оогенеза. Общая продолжительность «митотического цикла» на разных этапах сперматогенеза 27—30 ч. У спер-матогоний первых генераций имеется продолжительная фаза G2 около 11—14 ч, и в соматических клетках она 2—3 ч. В последующих генерациях сперматогоний время G2 сокращается до 4,5 ч. Отмечается увеличение продолжительности фазы синтеза ДНК: У первичных генераций сперматогоний время S 7—8 ч, а время синтеза ДНК сперматогоний последней генерации 14,5 ч. Такие же факты обнаружены в отношении оогоний.

На определенных этапах гаметогенеза синтез ДНК прекращается. В связи с процессом оплодотворения в женском и мужском пронуклеусах (еще до их соединения) синтез ДНК возобновляется. Редупликация ДНК у пронуклеусов морских ежей наступает через 15—20 мин после оплодотворения.

О том, происходит ли синтез ДНК на стадиях дробления, говорилось ранее. Установлено, что синтез ДНК имеет место у эмбрионов всех животных с самых первых этапов развития.

Дондуа на основании данных разных исследователей делает следующие обобщения об особенностях митотических циклов в период дробления: 1) отсутствие премитотической фазы Gi; 2) небольшое удельное значение фазы синтеза ДНК в цикле (10— 20%); 3) высокое удельное значение фазы G2 и митоза и значительная скорость протекания синтеза ДНК- Автор и его коллеги провели обширные исследования митотических циклов в период формирования зачатков различных органов на зародышах птиц и

страница 61
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(12.12.2019)