Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

и клеток в тех или иных

260

частях эмбриона. Особенно демонстративны деструктивные процессы, происходящие при метаморфозе животных—насекомых, асцидий, амфибий и др. И процессы регенерации, как правило, сопровождаются гибелью клеточных элементов.

При развитии мочеполовой системы у млекопитающих происходит редукция предпочки и другие процессы, при которых имеет место дегенерация и смерть значительных клеточных масс.

Деструктивным процессам в эмбриогенезе в современной эмбриологии уделяется большое внимание. Так, Ж. Фросберг и Б. Кёллен (1968) считают, что процессы клеточной гибели в онтогенезе имеют не меньшее значение, чем клеточное размножение и дифференциация клеток.

Удовлетворительной теории этих явлений, однако, не создано, и каждый исследователь рассматривает деструктивные процессы в рамках своих, подчас односторонних научных интересов. Так, Ж. Сондерс и Ж. Фаллон (1966) предлагают рассматривать гибель клеток в эмбриогенезе как явление, запрограммированное генетически. Это утверждение ничего не объясняет, ибо в конечном счете все определяется генотипически.

Приведем примеры наблюдающихся деструктивных процессов.

Дегенерация и смерть клеток в яркой форме наблюдаются при развитии нервной системы и органов чувств у позвоночных. Гибель клеток неизбежно происходит при резорбции провизорных органов, как уже указывалось, например, при редукции пронефро-са, при резорбции Мюллерова протока эмбрионов — самцов. Деструктивные процессы имеют место у позвоночных животных при изменениях формы зачатков органов, разделении слоев клеточных масс, при слиянии закладок органов, образовании полостей и т. п. При развитии плеча и предплечья куриного зародыша, особенно локтевого сустава, возникают строго локализованные участки некроза клеток. Выяснено, когда и какая группа клеток дегенерирует. Если клетки, неизбежно подвергающиеся гибели в определенное время и в определенном месте, пересадить в.иные части зародыша, они не погибают и участвуют в формообразовательном процессе. Придается значение тому факту, что умирающие клетки выделяют какие-то вещества, стимулирующие митоз в соседних клетках.

Некоторые авторы создали конкретные предположения о том, какую роль играет гибель клеток в формообразовательных процессах. Так, А. Глюксман (1951) считает, что гибель части клеток создает условия для морфогенетических перемещений клеток (например, при инвагинации, разделении слоев клеток и т. п.). Б. Менкесом и другими исследователями (1964) обнаружено, что дегенерация в спинальных ганглиях, в сомитах, склеротоме, мио-томах, зачатках глаза и в других местах зародышей разных млекопитающих—мышей, крыс, кроликов, человека — происходит на определенных стадиях онтогенеза.

261

Гибель клеток в определенных местах необходима, чтобы произошло соединение или разделение частей органов или образование просвета в какой-либо плотной структуре. Так, гибель клеток происходит при «разделении» пальцев на руках и ногах, при отделении губы от десен, при формировании век и образовании центральных каналов тех или иных протоков.

Вряд ли следует искать какую-то одну закономерность, которая давала бы объяснение всем разнообразным случаям деструктивных процессов, втречающихся на стадиях дробления, формирования зачатков органов, при метаморфозе и т. д. Может быть, помимо специальной формообразовательной роли деструктивных процессов, в каждом частном случае имеются все же и какие-то общие морфофизиологические черты.

Так, если верна теория Э. С. Бауэра, то следует думать, что при гибели части живой материи (клеток, межклеточных веществ, тканей) освобождается энергия, которая служит для поддержания неравновесного состояния остающейся живой материи.

ТЕОРИЯ ?. М. ЗАВАДОВСКОГО О ПРОТИВОРЕЧИВОМ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ МЕЖДУ ОРГАНАМИ В ТЕЛЕ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ЖИВОТНОГО

Среди многих теорий, касающихся взаимного влияния различных систем развивающегося организма, особый интерес представляет теория ?. М. Завадовского, экспериментально обоснованная еще, в 30—40-х годах. Интерес эмбриологов к этой теории не уменьшается, чему способствует, вероятно, родство представлений Завадовского современным понятиям кибернетики об обратной связи. На теории Завадовского следует остановиться еще и потому, что она, касаясь главным образом явлений постнатального развития, убеждает эмбриологов в необходимости изучать взаимодействия «частей», а не односторонних гипотез об «индукции».

По Завадовскому, развитие любого признака на любой стадии онтогенеза осуществляется именно на основе взаимодействия «ча- -стей». Конечно, развивающийся организм — это целостная система, но, чтобы понять отдельные явления, мы должны «вырывать» их из всеобщей связи. Развитие особи осуществляется в единстве превращений формы и функции, друг друга обусловливающие. Автор использовал при создании своей теории преимущественно данные о формообразовательной роли желез с внутренней секрецией и особенно результаты своих классических исследований развития половых признаков у птиц и млекопитающих. Зависимые половые признаки, например гребень, сережки, бородка, голосовой аппарат, половой инстинкт и другие признаки петуха, развиваются под воздействием половых гормонов семенника, так же как зависимые половые признаки курицы и женских особей других видов животных развиваются под влиянием яичника (рис. 118).

262

Рис. 118. Форма перьев петуха и курицы куропатчатой итальянской породы (по ?. М. Завадовскому, 1922):

/_ гребень, 2 — бородка, 3 — сережки, 4 — щека, 5 —грива, ? —бахрома, 7 —большие серповидные, в —малые, 9 — гузковые, 10 — плечевые, // —поддерживающие, 12 — покрывающие, 13 — маховые первого порядка, 14 — маховые второго порядка, /5 — грудь, 1$ — живот

Половые признаки касаются формы и пигмента пера, шпор, размеров и окраски гребня, бородки и сережек, посадки корпуса, пения, спаривания, насиживания яиц, половых проводящих путей, половых желез.

Рост бороды и усов, огрубение голоса и пробуждение инстинкта у юноши и формирование вторично-половых признаков совершается в период полового созревания. Кастрация мужчин приводит к выпадению у кастрата ряда вторично-половых признаков —-не развиваются борода и усы, голос сохраняет детские интонации. У стареющих женщин вместе с угасанием функции яичника нередко начинается рост волос наподобие бороды и усов.

Завадовский удалял у неполовозрелых петухов оба семенника. В результате — резкие отклонения в развитии гребня, бородки и сережек, они малого размера и сохраняют ювенильную бледность. Если кастрировать половозрелого петуха с хорошо развитым головным убором, то гребень, бородка и сережки постепенно сморщиваются, уменьшаются в размерах. Это заметно уже на третий-четвертый день после кастрации. Кастрированный петух теряет половой инстинкт. Если пересадить на шею кастрированного петуха (в период, когда вторично-половые признаки еще не отчетливо выражены) семенник, взятый от другой

263

Рис. 119. Опыт «превращения полов» (по ?. М. Завадовскому, 1922):

Л —нормальный петух; В —нормальная курнца; В — кастрированный петух; /" — кастрированная курнца; Д — кастрированный петух после имплантацнн ему яичника; ? — кастрированная курица после имплантацнн ей семенников

особи той же породы, то через 4 месяца обнаруживается усиленный рост и порозовение гребня, до того очень бледного. Через 8 месяцев гребень значительно превосходит в размере гребни контрольных, нормальных петухов. Гистологическое исследование приживленного семенника показало, что крупные кровеносные сосуды хорошо снабжают ткани семенника.

Итак, формирование головного убора, петушиного голоса и инстинкта совершается при участии гормона семенника.

При кастрации курица после первой же линьки надевает пету-

264

шиный наряд как по форме, так и по окраске, на ногах вырастают шпоры (рис. 119). Если пересадить семенники кастрированным курочкам, то в случае хорошего приживления гормоны семенника могут вызвать образование зависимых самцовых признаков из тканей самки: развивается петушиный гребень, головной убор, курица начинает петь по-петушиному. Замечательно, что Зава-довский на основании многих своих опытов в 40-х годах сделал вывод о том, что ткани самца тождественны тканям самки, что под влиянием полового гормона самца они дифференцируются в ткани самца, а под влиянием женского полового гормона — в ткани самки. У птиц самка гетерозиготна, у нее оба гормона. Не касаясь исследований последних десятилетий химии половых гормонов и их формообразовательной роли, следует отметить, что выводы Завадовского о гетеросексуальности кур вполне соответствуют представлениям генетики о гетерогаметности самки (они несут ХУ хромосомы, а самцы — XX хромосомы).

Подобные описанным эксперименты проведены Завадовским на фазанах и других птицах, а также на млекопитающих.

Представление о том, что тот или иной вторично-половой признак развивается из тканей покровов головы при участии полового гормона семенника, например петушиный гребень развивается из тканей покровов головы, Завадовский выразил формулой: ? + ?,—»А, где X — ткани покровов головы; У—половой гормон семенника; А — символ петушиного гребня. Это «алгебраическое» выражение того, что между X и У существует взаимодействие, которое необходимо для развития признака.

Было показано, что, как правило, там, где одна система оказывает влияние на другую, то и эта другая оказывает влияние иа первую, образуя взаимодействующую систему: если У оказывает влияние на X, то и X оказывает в свою очередь влияние на У. Если отрезать гребень у петуха, то можно убедиться в том, что гребень, развившийся под влиянием семенника, в свою очередь оказывает влияние на жизнь семенника: у петухов со срезанными гребнями семенники развиваются значительно сильнее, чем у нормальных, контрольных петухов, происходит увеличение массы семенников в 1,5—2 раза. Гребень оказывает какое-то формативное влияние на развитие семенника, а семенник стимулирует гребень. Взаимовлияние этих органов имеет взаимно противоречивый характер. Завадовский выражает это взаимодействие как «плюс — минус взаимодействие». Сем

страница 60
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(14.10.2019)