Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

отчасти указывает и сам автор. Во-первых, эта гипотеза говорит только

:256

А Б В Г Д ? Ж

Рис. 117. Вариации проявления тенденций «анимализацииж и «вегетализации> развивающихся яиц морских ежей (по Т. Густафсону, 1965):

А—Г — различные случаи «анимализированных» личинок; Д — нормальная гаструла; Е— Ж — различные случаи «вегеталнзированных» личинок. В случае «Ж» эктодерма редуцирована до маленькой «почки». Анимализация (редукция вегетативного материала) производилась или обработкой химическими веществами перед оплодотворением (например, SCN), или обработкой в ходе дробления яйца иодобензойиой кислотой или 2,5-тиометилцнтозином. Вегеталнзацня производилась обработкой солями лития или хлорамфениколом по ходу дробления яиц

об «индукторах» и совершенно не касается главного вопроса — о «реагирующих» системах. Во-вторых, экспериментальное обоснование ее дано на основании действия каких-то веществ тканей млекопитающих, а делается попытка объяснений явлений нормального развития зародышей амфибий. Требуется доказать, что выделенные Тойвоненом, Ямада и другими «индуцирующие вещества» действительно присутствуют в нормальной гаструле. Если они присутствуют, то каково их местоположение? Поэтому к гипотезе Тойвонена и сходным с ней относятся все те критические замечания, которые были уже сделаны о шпемановской школе. С данными Тойвонена перекликаются результаты опытов по экзо-гаструляции (рис. 117).

О ВОЗМОЖНОСТИ РАЗЛИЧНОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ КЛЕТОК ВСЛЕДСТВИЕ РАЗНЫХ ХИМИЧЕСКИХ ВЛИЯНИЙ

И. Гольтфретер склоняется к мысли о том, что ключ для объяснения индукции скорее следует искать в реагирующих клетках, чем в индукторах. Конечно, любой формообразовательный процесс имеет ту или иную биохимическую основу, но совершенно необязательно представлять эту основу в виде специфических индуцирующих веществ. На примере партеногенеза мы знаем, что агенты различной природы могут вызвать одно и то же явление.

Интересные данные о химических влияниях на дифференциацию клеток презумптивного эпидермиса гаструлы лягушек (Rana pipi-ens) в условиях культуры in vitro получены Л.Бартом и Л. Барт в 1960, 1962 и 1963 гг. Доказано, в частности, что различные концентрации LiCl обусловливают дифференцировку клеток пре-

257

зумптивного эпидермиса в разные типы клеток: нервные клетки, пигментные, мускульные. В зависимости от концентрации, продолжительности действия, температурных и иных условий и другие вещества (NaHC03, MgS04, СаС12) могут вызывать разный эффект — разного типа дифференциацию клеток презумптивного эпидермиса. Эти и другие интересные данные предостерегают от излишне упрощенных представлений о химической природе индукторов и пока, к сожалению, не дают возможности судить об истинной причине гистологической дифференциации в ходе развития организма, в частности о возможном химическом влиянии хордомезодермы на обширную область эктодермы зародышей амфибий, развивающуюся в нервную систему.

Б. П. Токин (1955) предполагает, что в ходе развития зародыша возникают вещества, тормозящие клеточные деления и повреждающие клетки эктодермы. В формировании нервной системы могут иметь значение какие-либо альтерирующие воздействия внешней среды, разность внешней и внутренних сред (см. гл. XIV).

Л. Барт в 1941 г. убедился в том, что эктодерма Ambystoma punctatum может развиваться в нервного типа структуры в условиях эксплантации, в отсутствие каких бы то ни было организаторов. Особо интересен факт пропорциональной зависимости «нейрализации» клеточного материала от степени дезагрегации кусочков зародышей, вызываемой искусственной средой. Гольт-фретер подтвердил и значительно расширил эти данные, связав вопрос о «нейрализации» с изменением под влиянием различных агентов поверхностей клеток, со способностью к «слипанию» и, наоборот, к дезагрегации.

При снижении рН до 4,5 происходит уплотнение клеточных мембран эксплантатов из зародышей A. punctatum, и в связи с этим клетки дифференцируются по типу эпидермальных образований. Наоборот, если подвергать кусочки зародышей кратковременному действию неорганических кислот или щелочей, алкоголя, дистиллированной воды или растворов без ионов кальция, наступает набухание клеток, их дезагрегация, возникает амебоидная подвижность клеток и, в случае более длительного действия, цитолиз.

При перенесении эксплантата (после кратковременного действия повреждающих веществ) в более нормальную среду происходит «реинтеграция клеток» и их «нейрализация». Чем больше клетки приводятся к границе смерти, утверждает Гольтфретер, тем больше приобретают тенденцию развиваться по типу нервной ткани. Следует подчеркнуть, что в опытах воздействия повреждающими агентами наблюдается иногда не просто «нейрализация», но и уродливое эмбриональное развитие, появление разнообразных структур. Изложенные факты и предположения Гольт-фретера отчасти сходны с мыслями о значении дезинтегрирую-

258

щих факторов при индукции вторичных зародышей (в опытах с живыми и мертвыми организаторами).

Проникают ли индуцирующие субстанции в реагирующие клетки или эффект индукции обусловливается контактом индуцирующих и реагирующих тканей?

Этот естественно напрашивающийся вопрос дискутируется начиная с 1932 г. Шпемановская Школа не сомневалась в необходимости тесного контакта индуктора и реагирующего материала. Однако многие исследователи, среди них О. Мангольд (11932) и Ж. Браше (1961), говорили о возможности диффузии индуцирующих агентов. П. Вейс (1949) считал, что сущность индукционного действия — это реакции клеточных поверхностей. Молекулы индуктора являются своего рода штампами, по шаблону которых возникает новый набор молекул на поверхности реагирующей клетки. Этот новый набор молекул и определяет начало дифференциации клеток. Доказать правильность этой гипотезы Вейса химическим путем не удалось.

Электронно-микроскопические исследования не принесли чего-либо нового в споры о механизме индукционного действия. Предполагают возможность пиноцитоза, ссылаясь на наблюдаемые благодаря электронной микроскопии маленькие пузырьки, включающиеся в мембраны клеток презумптивной эктодермы. С очень большими сомнениями их идентифицируют с веществами индуктора. Сторонники перехода, проникновения индуцирующих веществ прибегали к разного типа экспериментам. Пытались не допускать контакта клеточных поверхностей, создавая различные преграды для гипотетических химических веществ (слой желточной оболочки, целлофановая или агаровая пластинки, фильтры из эфира целлюлозы); при этом использовались в опытах мембраны с известными диаметрами пор (порядка от 230 до 3,4 мкм). Результаты всех опытов не позволяют сделать выводов, хотя в ряде случаев вызывалась индукция. Толкование этих положительных случаев осложняется неясностью возможного влияния самих использованных мембран (химически или механически дезинтегрирующих реагирующие ткани).

В пользу проникновения химических индуцирующих веществ косвенно говорят положительные результаты опытов с бесклеточными экстрактами из индукторов. Использовались, например, фракции экстракта из куриного эмбриона, содержащего «мезо-дермальный индуктор»: возникали нервные клетки, меланофоры или мышечные волокна и клетки хорды.

Ж. Сирлин (1956), С. Брама и К. Уоддингтон (1956, 1959) и другие авторы использовали метод радиоактивных меток. Для этого вводили в ткани зародыша-донора меченные по S или С соединения (метионин, глицин и др.). Затем индуцирующие части трансплантировали в зародыш-реципиент, вызывая индукцию либо нервной пластинки, либо других зачатков. Исследовалось, содер-

259

жатся ли радиоактивные атомы в индуцированных из тканей хозяина образованиях? В результате была обнаружена высокая радиоактивность в индуцированной нервной пластинке, и нередко менее радиоактивными оказывались мезодермальные и энтодер-мальные ткани хозяина. Эти эксперименты, однако, не дают доказательства того, что имеет место проникновение «индукторов» именно в реагирующие клетки, так как большая концентрация радиоактивных веществ в индуцированной нервной пластинке может еще проще объясняться более высоким обменом веществ в ней. Эти опыты также не дают доказательств в пользу предположений о концентрации радиоактивных веществ на поверхности клеток индуцированных структур. Основной недостаток метода — полная неясность вопроса, проходят ли меченые субстанции в их исходной форме (аминокислоты или нуклеиновые кислоты), или же они окажутся включенными в другие макромолекулярные соединения, которые и будут иметь какое-либо значение в дифференциации клеток? Значит, если в опытах такого рода и убеждаешься, что те или иные меченые вещества проникнут через клеточные мембраны, нельзя, однако, решить, имеет ли это отношение к индукции.

Многие исследователи использовали иммунохимические методы. Д. Раунде и К. Фликинжер (1958) культивировали химерные эксплантаты, состоявшие из мезодермы лягушки и эктодермы тритона. Через 4—5 дней культивирования ткани отделяли и изучали антигенные свойства эктодермы тритона: содержатся ли в ней антигены лягушки? Результаты опытов позволили сделать заключение о переходе белков лягушки в ткани тритона. Конечно, вывод этот не очень обоснован, так как возможны «загрязнения» энтодермы клетками (или их обрывками) мезодермы.

С. Тойвонен на основании своих опытов и данных других авторов предположил, что антигенный материал не только может прилипать к поверхности клеток, но и проникать в протоплазму, несмотря на то, что речь идет о макромолекулярных частицах, подобных белкам. Таким образом, по-прежнему химия индукции неясна.

ДЕГЕНЕРАЦИЯ И СМЕРТЬ КЛЕТОК В ХОДЕ ПРОЦЕССОВ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ

Заслуживают большого внимания различного рода деструктивного характера процессы, закомерно наступающие в онтогенезе животных. Как уже отмечалось, на ранних стадиях развития зародышей вступают в действие факторы, тормозящие митозы в одних частях зародыша и стимулирующие их в других частях. В результате взаимодействия клеток и тканевых систем, при непрерывно меняющихся состояниях интеграции зародыша закономерно наступают явления дегенерации и смерт

страница 59
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(23.08.2019)