Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

пора «речкой клеток». Через губу бласто-

247

пора проходит клеточный материал обширной поверхности, находящийся между нею и анимальным полюсом.

Если пересаживать дорсальную губу бластопора со стадии ранней гаструлы, то она индуцирует комплекс осевых зачатков переднего отдела зародыша, а если пересаживать эту же губу со стадии более поздней гаструлы, то тогда она индуцирует комплекс осевых зачатков туловищно-хвостового отдела. Это означает, что в зависимости от того, какой клеточный материал ока« зывается в момент трансплантации в области дорсальной губы, его индукционные способности окажутся неоднотипными. На основании этих и аналогичных экспериментов были созданы представления о существовании двух типов индуцирующих воздействий первичного организатора: передне-мозгового и спинно-хвосто-вого. Как увидим далее, это дало основание для поиска так называемых «нейрализующих» и «мезодермализующих» веществ (Л. Саксен, С. Тойвонен, 1963).

Вернемся к анализу действия живых и мертвых «организаторов». При действии мертвых и живых «организаторов» наблюдаются явления, которые невозможно отождествлять с теми, что происходят при взаимодействии частей зародыша в ходе нормального развития.

Эффект индукции живым организатором, особенно чужеродным, выражается не в развитии какой-либо ткани, органа или части органа, а в развитии (или в начальных попытках развития) прилежащего к трансплантату клеточного материала или самого пересаженного материала в сторону целого организма. Все разнообразные опыты с живыми и особенно с мертвыми организаторами свидетельствуют о возможности экспериментальной полиэмбрионии на стадиях бластулы и ранней гаструлы амфибий, рыб, птиц и млекопитающих.

Г. Шпеман и Г. Мангольд в одном из опытов на месте пересадки кусочка верхней губы бластопора (взятого от зародыша гребенчатого тритона) на боку зародыша хозяина (обыкновенный тритон) наблюдали развитие целого добавочною зародыша (рис. 1!10). Последний имел хорду, сомиты, длинную мозговую трубку, почечные канальцы, развились два слуховых пузырька, глазные бокалы, сзади — зачаток хвоста, из энтодермы образовалась кишечная полость.

Не менее интересны случаи экспериментальной полиэмбрионии, зарегистрированные в подобных опытах по трансплантации на эмбрионах рыб, птиц и млекопитающих (рис. 111).

Еще больший интерес представляют результаты трансплантации организаторов у птиц. В 1933 г. в опытах К. Уоддингтона и Г. А. Шмидта донорами были куриные эмбрионы, а хозяевами — эмбрионы утки; в других опытах, наоборот, участки эмбриона утки трансплантировались эмбриону курицы. Пересаживались различные участки первичной полоски (область гензеновского узелка

248

Рис. 110. Экспериментальная полиэмбр иония у Triturus taeniatus (поперечный разрез через срединную область зародыша) (по Г. Шпеману и Г. Мангольд, 1924).

Первичный эмбрион иа левой стороне рисунка, вторичный (индуцированный) — на правой; 1 — первичная нервная трубка, 2 — вторичный проиефрический проток, 3 — вторичная кишка, 4— вторичный сомит, 5 — индуцированная нервная трубка, 6 — хорда

Рис. 111. Экспериментальная полиэмбрио-ния у Fundulus (по В. Лютеру, 1935): / —· первичный эмбрион, 2 — индуцированный эмбрион

и др.). Описываемые авторами результаты и приводимые ими фотографии внешнего вида зародышей и гистологических препаратов не оставляют никаких сомнений в том, что здесь имеет место полиэмбриония. Приведем иллюстрацию из этих опытов. На рис. 112.Л представлены эмбрионы хозяина и индуцированный через 26,5 ч после трансплантации передней половины первичной полоски (включая и гензеновский узелок) куриного эмбриона (15-часовой инкубации) эмбриону утки (26-часовой инкубации). Мы видим, что прекрасно развившийся индуцированный эмбрион (его головной отдел) находится на той же стадии развития, какой достиг и эмбрион-хозяин.

На рис. 112,Б показаны результаты другого опыта, в котором хозяином был также утиный зародыш 28-часовой инкубации, а донором — куриный зародыш 15-часовой инкубации. Фотоснимок сделан через 26,5 ч после трансплантации. Налево от эмбриона хозяина виден вторичный эмбрион. Изучение срезов зародышей показало, что индуцированный эмбрион имеет вполне сформированную голову, хорду, сомиты, сердце, формирующийся орган слуха и другие образования.

Сходны с этими явлениями случаи экспериментальной поли-эмбрионии, вызываемые механическими травмами зародышей птиц (рис. 112,?).

249

? г 1 г

Рис. 112. Экспериментальная полиэмбрионня у птиц:

A, Б — результаты двух опытов К. Уоддингтона и Г. А. Шмидта (1 — эмбрион индуцированный, 2— эмбрион основной); В — пять утиных зародышей, развившихся в результате механического разделения бластодермы на кусочки (из кн. А. Далька, 1957)

Не требуется доказывать полную искусственность попыток привлечь результаты подобных опытов для объяснения индукции нервной пластинки хордомезодермой, имеющей место в ходе нормального развития животного. В одном случае наблюдается взаимное влияние частей развивающегося зародыша, а в другом — принципиально иное явление — развитие (или попытка развития) целого организма.

При экспериментальном изучении формирования нервной трубки у амфибий (опыты эксплантации и др.) превосходно доказано влияние на этот процесс других участков зародыша. ?. Е. Леман удалял проспективную хорду у зародыша тритона, а Ж- Пастелс подавлял ее дифференциацию воздействием LiCl или посредством центрифугирования. В этих опытах сомиты формировались неправильно («сплавлялись»). При таких условиях стенка нервной трубки вместо того, чтобы сформироваться в тонкую пластинку, образует толстую массу (рис. 113,Л). Когда же нервные ткани дифференцировались только в контакте с хордой (без нормальных сомитов), то участок нервной трубки, контактирующийся с хордой, формируется в тонкую пластинку (рис. 113,5). В случае наличия хорды и сомитов, находящихся лишь на одной стороне от нервной трубки, происходит формирование резко асимметричной нервной трубки (рис. 113,5). Когда спинной мозг развивается, будучи окруженным мезенхимой (т. е. без контакта с хордой и сомитами), стенки нервной трубки оказываются одинаковой толщины во всех участках (см. рис. 112.Г). И. Г. Гольтфретер и

B. Гамбургер (1955) предполагали, что в нормальном развитии кажущееся (на основании указанных опытов) антагонистическое действие хорды и сомитов дополняет друг друга, в результате

250

Рис. 113. Формативное влияние сомитов, хорды и мезодермы на форму нервной трубки у амфибий. Пояснения см. в тексте (по И. Гольтфрете-ру и В. Гамбургеру, 1955)

чего формируется нормальная нервная трубка (рис. 1113.Д). Если такое объяснение и не кажется очень убедительным, нельзя не усмотреть в приведенных материалах прекрасное доказательство взаимодействия частей развивающегося эмбриона. Что же общего имеют с этими фактами данные об индукции вторичного эмбриона в случае пересадки губы бластопора в чужой эмбрион?

Понятия «ассимиляторной индукции» (установленное Г. Шпе-маном и Б. Гейницем в 1927 г.) и «компенсаторной индукции» (установленное о. Мангольдом в 1932 г.) указывают на тот интересный факт, что при трансплантации губы бластопора различным образом может вовлекаться в формирование вторичного зародыша клеточный материал хозяина, или, наоборот, вовлекается клеточный материал трансплантата в формирующийся из клеточного материала хозяина вторичный эмбрион.

Таким образом, необходимо отличать две принципиально разные группы явлений: взаимозависимость частей развивающегося эмбриона и экспериментальную полиэмбрионию. Особенно неаргументированно отождествлять явления индукции медуллярной пластинки в нормальном развитии с явлениями развития вторичного зародыша в опытах с мертвыми организаторами.

251

ИНДУКЦИЯ ВТОРИЧНЫХ ЭМБРИОНОВ-ЧАСТНЫЙ СЛУЧАЙ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ПОЛИЭМБРИОНИИ

В результате воздействия пересаженных мертвых организаторов развиваются два зародыша: один — вследствие обычных процессов развития, другой — из клеточного материала того же зародыша под влиянием организатора. Конечно, не всегда наблюдается столь отчетливая картина, но даже и в случае образования не всех осевых органов вторичного эмбриона, а лишь вторичной медуллярной пластинки имеется одно и то же явление — развитие в сторону целого организма.

В самом деле, что означает индукция вторичной медуллярной пластинки? Она образуется на определенной стадии развития зародыша, на стадии, когда и сам нормальный первичный эмбрион представлен лишь медуллярной пластинкой как наиболее дифференцированной частью целого.. На этом этапе онтогенеза животного нет еще ни органов слуха, ни глаз, ни конечностей, ни сердца и т. д.; характеристикой продвинувшейся дифференцировки эмбриона на данной стадии развития служит именно медуллярная пластинка. Вторичный эмбрион столь же полноценен, он также представлен самой дифференцированной на этой стадии частью — медуллярной пластинкой. Выходит, что если бы дальнейшего развития индуцированного эмбриона и не происходило (что вполне естественно, если принять во внимание условия экспериментов), то мы обязаны были бы говорить о развитии эмбриона, о развитии целого. То, что часто развивается дефектный зародыш, не должно смущать биологов, ибо иного результата трудно ожидать в условиях опытов.

Мы делаем общий вывод: клеточный материал хозяина под влиянием индуктора вместо дифференциации в определенные ткани и органы и образования частей зародыша развивается в целый организм, в добавочный эмбрион. Явления биологически различные нельзя оценивать как идентичные. С одной стороны, устанавливается взаимозависимость частей развивающегося эмбриона: слуховой пузырь — слуховая капсула, глазной бокал — хрусталик, дорсальная губа бластопора — медуллярная пластинка и т. д. С другой стороны (в опытах с трансплантацией индуктора в чужой эмбрион), мы имеем явление нарушения нормальных взаимосвязей частей развивающегося организма, дезорганизацию, лучше сказать, дезнктег^ацийг нормальной клеточной системы, развитие некоторых клеточных комплексов не в сторону отдельных частей, а по линии целого организма.

Факты и анализ и* п

страница 57
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(16.09.2019)