Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

а (рис. 108,?). Формируется аксиальная система с «голово-хвостовой» полярностью и билатеральной симметрией. В этом сложном образовании имеются хорда и спинной мозг, которые окружены миобластами. Впереди мы видим мозгоподобное расширение нервной трубки, рядом — эпидермис, мезенхимные и «гигантские клетки», которые как бы представляют мозговую мезоэктодерму.

Таким образом, будущий хордомезодермальный материал в районе губы бластопора на стадии ранней гаструлы способен давать в условиях изоляции от целого разнообразные производные. Этот клеточный материал не детерминирован по какому-либо одному пути развития. Опыты не позволяют делать вывод

24;

Рис. 109. Опыт И. Гольтфретера:

А — распределение презумптивных зачатков на стадии ранней гаструлы амфибий; С — дифференциация, выявленная в опытах эксплантации маленьких кусочков из разных областей зародыша со стадии гаструлы. Результаты экспериментов проецируются иа ту же стадию (раиняя гаструла); В — эксплаитированные кусочки из области будущих сомитов ранней гаструлы амфибий; / — боковая пластинка, 2 —эктодерма, 3 — нервная пластинка, 4 — хорда, 5 — сомиты, 6 — энтодерма

о том, что клеточный материал организатора, т. е. дорсальной губы бластопора, является забежавшим вперед в смысле дифференцировки участком, а скорее наоборот, так как судьба клеток будущей энтодермы на стадии ранней гаструлы более «определена». Клеточный же материал краевой зоны (в том числе и дорсальной губы бластопора) очень лабилен в формообразовательном отношении и в условиях изоляции от целого зародыша имеет тенденцию начать развиваться в целый организм, а не только давать структуры, свойственные хордомезодерме.

Исследования лаборатории Г. Шпемана о роли спинной губы бластопора в развитии амфибий вызвали, особенно в 1925— 1940 гг., огромное количество работ. Многие исследователи показали наличие организационных центров у различных эмбрионов: у бесхвостых амфибий, рыб и птиц. Понятие «организационный центр» стало вскоре применяться и в отношении взрослых организмов в связи с процессами регенерации. Стали говорить об организаторе у гидры (гипостом), нашли организаторы у плана-рий, насекомых, иглокожих. Одновременно стала формироваться теория индивидуального развития Шпемана. Эмбриональное развитие стало представляться как включение в действие все новых

.244

и новых «индукторов», «организаторов». Этому способствовали превосходные экспериментальные исследования органогенеза, результаты которых, к сожалению, стали трактоваться крайне односторонне. Губа бластопора стала называться организатором 1-го порядка, глазной бокал (индуцирующий хрусталик) и слуховой пузырек (индуцирующий слуховую капсулу) — организаторами 2-го порядка и т. д.

Ценные результаты многочисленных исследований школы Шпемана и его последователей из других лабораторий, давших эмбриологии блестящее доказательство взаимозависимости частей зародыша, его интеграции'на любой стадии развития, стали трак- " товаться все более односторонне, как действие организаторов на якобы индифферентный клеточный материал. Это была своеобразная полоса в развитии эмбриологии, когда, казалось, найдено было основное в объяснении процессов формообразования и критические замечания отдельных ученых (Д. П. Филатов, 1935; Б. П. Токин, 1934) против односторонних увлечений рассматривались как что-то мешающее развитию науки. Создавшаяся в то время «теория организационных центров», несомненно, содержала излишне односторонние и даже фанатичные взгляды, которые потерпели поражение перед лицом новых, не менее увлекательных фактов, обнаруженных впоследствии самой же шпе-мановской школой.

феномен «мертвых организаторов»

Перед исследователями встал вопрос: сколь специфично действие «организаторов», «индукторов»? При пересадке организатора от бесхвостой амфибии (лягушка-жерлянка) зародышу хвостатой амфибии (тритон) была обнаружена индукция медуллярной пластинки. В случае пересадки от зародыша птицы в зародыш тритона «организатор» также оказывает индуцирующее действие. Это происходит и в случае пересадки зародышу кролика организатора тритона.

Было обнаружено, что организатор способен индуцировать и после полного разрушения его структуры, даже после полного разрушения клеток. Перемешивали раздавленные (между двумя стеклянными пластинками) кусочки верхней губы бластопора, делали комочки из них и всаживали в полость бластулы другого зародыша. Индукция имела место. Индукционные свойства организатора не утрачивались также после кипячения, обработки спиртами и т. п.

В настоящее время ясно, что все эти попытки найти специфическое формообразовательное вещество не достигли цели. Химические вещества, принадлежащие к различным группам соединений, дают одинаковый эффект. Ф. Ж. Фишеру и Е. Веймейеру удалось обнаружить положительный результат с тимонуклеино-

245

вой и адениловой кислотами. Положительные результаты получены с жирными кислотами из растительных масел, с эфирными вытяжками из печени и сала свиньи, с синтетическими органическими веществами — масляной кислотой и оксилалкоголем. Положительные результаты дала нуклеиновая кислота зобной и поджелудочной желез. Л. Барт в 1934—1939 гг. обнаружил индукционное влияние ядовитого для животных тканей вещества — цефалина и продуктов его расщепления. Е. А. Финкельштейн получил положительный результат с помощью кусочков агара, пропитанных продуктами гидролиза тканей (1937), или дипепти-дом карнозином (1938). К- Уоддингтон получил индукцию с помощью нафталина и сквалена.

В понятие «организатор» стали вкладывать представление о химических формообразовательных веществах. Развивающийся организм представился мозаикой микролабораторий, вырабатывающих формообразовательные вещества, а развитие организма — включением в действие разных органообразующих веществ. Стали толковать о веществах, индуцирующих глаза, уши, жабры и пр.

Возвратимся к теории организаторов. В обычной схеме об индукционных влияниях организаторов клеточный материал, который реагирует, индуцируется, подразумевается как нечто индифферентное. Однако это не так. Было показано, что закладка осевой мезодермы представляет не только индуктор нервной трубки, но и сама нуждается для своей дифференциации в формативном воздействии со стороны закладки нервной системы. При этом имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша. Мезодерма, будучи изолированной от нервной трубки и хорды, не превращается в мышечные клетки или в скелетные элементы, но развивается по двум путям: превращается в рыхлую мезенхимную ткань или в избыточные канальцы предпочки. Один и тот же индуктор может индуцировать различные образования. Так, слуховой пузырек при пересадке на бок зародыша хвостатых амфибий индуцирует добавочную конечность, тот же слуховой пузырек в ином месте и на другом этапе онтогенеза индуцирует слуховую капсулу. Он же может быть в роли индуктора добавочного волокнистого ядра хрусталика а случае соприкосновения с зачатком хрусталика. При пересадке в туловищную и головную части гаструлы верхней губы бластопора со стадии поздней гаструлы (т. е. когда головной участок хордомезодермы уже подвернут внутрь, продвинулся в направлении будущего переднего конца зародыша и губой бластопора является участок, который попадает под эктодерму туловища на следующей стадии) в головной части хозяина трансплантат туловищного отдела хордомезодермы вызывает в эктодерме образование дефектных головных частей, а такой же трансплантат, пересаженный в туловищную часть, вызывает в ее эктодерме только туловищные закладки.

246

Оказалось, что искать в единичных клетках «регулирующее» вещество, которое могло бы дать ключ к пониманию дифференцировки, бесполезно. Причину дифференцировки следует искать в реагирующей ткани, в которой дифференцировка, собственно, и происходит. Только в определенные периоды эта ткань способна отвечать на воздействия организатора, т. е. обладает тем, что называют компетенция. Кстати сказать, термин «компетенция», введенный К. Уоддингтоном и Дж. Нидхемом, конечно, не дает объяснения явлениям, но очень полезен, так как предостерегает от упрощенной антропоморфной точки зрения об организаторах, ^вдбы,действующих на индифферентный материал.

Следует отметить попытки изучения взаимных влияний частей развивающихся зародышей, сочетая изложенные ранее экспериментально-морфологические методики с методиками радиобиологии, биофизики и молекулярной биологии. В. В. Попов (1967) экспериментировал на функционирующих глазах развивающихся позвоночных и на зачатке внутреннего уха этих животных. Установлена связь между функциональной активностью развивающегося органа и его «индуцирующей способностью». Попов (1966), в частности, приводит следующий пример. Условия освещения по-разному влияют на функциональное состояние сетчатки, возбуждая или, наоборот, угнетая ее функции. А функциональное состояние сетчатки, в свою очередь, отражается на ее способности к индукции роговицы и на ее влиянии на дифференциацию хрусталика.

АНАЛОГИЧНО ЛИ ДЕЙСТВИЕ «ОРГАНИЗАТОРА» В ХОДЕ НОРМАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША И В СЛУЧАЕ ПЕРЕСАДКИ ЕГО В ДРУГОЙ ЭМБРИОН1

Этот вопрос должен быть дополнен другим (который будет разобран ниже): аналогично ли действие живого и мертвого организаторов в случае трансплантации их в эмбрион? Ответы на эти вопросы имеют решающее значение для интерпретации всех данных шпемановской школы.

Такая постановка вопросов была сделана Б. П. Токиным еще в самом начале увлечений открытием мертвых организаторов и тогда же им был дан отрицательный ответ на них. Филатов в 1935 г. также дал отрицательный ответ на второй вопрос.

Требуется вспомнить, как протекает процесс гаструляции и как возникает закладка нервной системы у амфибий (см. гл. VII и рис. 73). Нами уже обращалось внимание на тот факт, что первичный организатор, т. е. дорсальная губа бластопора, не является какой-либо хотя бы относительно стабильной структурой. В нормальном развитии организатор — это подвижное, меняющееся клеточное образование. Некоторые эмбриологи очень удачно называют губу бласто

страница 56
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.09.2019)