Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

ряде животных, особенно на амфибиях, хорошо прослежена судьба частей зародыша (см. рис. 53), и говорилось о картах презумптивных органов бластулы амфибий и других животных.

Рисуются участки клеточных комплексов на стадии бластулы тритона, являющиеся источником энтодермы, кожной эктодермы, нервной пластинки, хорды, сомитов, боковой мезодермы, хвоста, жабр, передней конечности. Это означает одновременно, что мы предусматриваем, какие группы клеток являются исходными для формирования нервной системы, эпителия кишечника, эпителия кожи, мускулатуры и других органов будущего взрослого орга-

Рис. 107. Яйцо лягушки на стадии восьми бластомеров. Результат сдавливания яйца в ани-мально-вегетативном направлении (по Г. П. Святогору, 1975)

239

Рис. 108. Схема трансплантации частей зародыша: Презумптивные зачатки: 1 — нервной системы, 2 — сомитов, 3 — энтодермы, 4 — бластоцель

низма. Такие карты презумптивных органов не менее точно могут быть нарисованы на стадии бластулы птиц и других животных. Означает ли это, что клетки на стадии бластулы необратимо детерминированы и приобретают такие структуры и функции, которые не позволяют изменять предустановленный путь их развития?

Г. Шпеман взял у поздней бластулы в начале гаструляции пигментированного зародыша тритона кусочек клеточного материала будущей медуллярной пластинки, а у непигментированного зародыша тритона — кусочек будущей кожной эктодермы и пересадил их взаимно зародышам (рис. 108). Пересаженные клеточные комплексы развивались не в том направлении, в каком они были «детерминированы», не по месту происхождения, а согласно новому окружению и вошли гармонически в состав зародыша хозяина: кусочек будущей кожной эктодермы принял участие в развитии нервной системы, и наоборот. Г. Мангольд пересаживала кусочки эктодермы в различные места зародыша, и в зависимости от места приживления пересаженный материал принимал участие в образовании органов, на развитие которых он, конечно, не был «детерминирован», например на развитие сомитов, почечных канальцев, хорды, стенок кишечника и т. п. Дальнейшими опытами выяснено, что не только будущая эктодерма в опытах с трансплантацией может пойти на построение любого органа, в зависимости от места пересадки, но так же ведут себя и будущие мезодерма и энтодерма. Г. Шпеман установил для стадии бластулы понятие лабильной детерминации.

Классические опыты шпемановской школы свидетельствуют о том, что поведение клеток не только их собственная функция. Источником детерминации служат не единичные клетки, их ядра или цитоплазма. Ни одно явление дифференциации не может быть исследовано исходя из единичных клеток. Поведение каждой клетки обусловлено специфическими связями между клетками, связями, возникающими в ходе развития организма в определенных условиях существования, при непрерывно меняющихся состояниях целостности. Поведение каждой клетки (ее размеры, форма, плос-

240

кости и темпы делений и т. п.) зависит не только от свойств единичных клеток, но от всего организма, представлен ли он стадией двух бластомеров, бластулой или разнообразными тканями и органами поздних стадий развития. Многие факты говорят, прямо или косвенно, в пользу этих представлений.

Мы переходим теперь к фактам, на первый взгляд противоречащим сказанному. Перед нами зародыш на стадии поздней гаструлы или нейрулы. Появилась медуллярная пластинка. При пересадке участка ее в любое место другого зародыша образуется часть нервной системы. Пересаженный кусочек кожной эктодермы образует эпидермис кожи или соответствующие органы, генетически связанные с эктодермой (слуховой пузырек, хрусталик и др.), значит, он ведет себя по месту происхождения, а не нового положения. _

Шпемановская школа утверждала, что теперь наступает окончательная, стабильная детерминация в отличие от лабильной детерминации на стадии бластулы или ранней гаструлы. Означает ли это, однако, что теперь клетки, наконец, так дифференцированы и детерминированы, что произошло сужение их потенций, что окончательно предопределена судьба единичных клеток?

И на стадиях поздней гаструлы, а также нейрулы мы не вправе говорить об окончательной детерминации. Явление передетерминации казавшихся необратимо детерминированными участков зародыша доказано на стадиях поздней нейрулы и хвостовой почки. Особенно показательны опыты по развитию глаза и органа слуха у амфибий (работы Шпемана, Льюиса, Филатова и др.). Об этом говорилось в гл. VII. Шпеман в 1901 г. разрушал при помощи горячей иглы зачатки глазных бокалов у зародыша лягушки на стадии нейрулы еще до момента образования из эпидер-мального слоя клеток хрусталика. В этом случае хрусталик совсем не развивался. Значит, для развития хрусталика нужен контакт эпидермального слоя с глазным бокалом. Если участок клеток, из которого мы ожидаем развития хрусталика, заменить участком эктодермы с другого места, то последний развивается в хрусталик.

Поведение клеток на любых стадиях развития зародыша пред определено, они действительно детерминированы, если продолжи ют быть в определенной биологической системе клеток, составля ют часть ее, находятся под замком корреляций и если организл развивается в определенных условиях.

Под детерминацией следует понимать, как об этом говорилоа в начале главы, установление в ходе онтогенеза организма, раз вивающегося в данных конкретных условиях, таких взаимосвязе1 между клетками, при которых клеточные комплексы проходят оп ределенный путь развития. Сами клетки при этом изменяются приобретают и утрачивают те или иные структуры и функции, эт<

24

не подлежит сомнению. Более того, развитие организма приводит к таким стадиям, когда начинаются процессы дегенерации отдельных клеток и тканей, прекращается способность некоторых клеток к делению и тому подобные явления, зависящие опять-таки от закономерностей целостности организма. Клетки, специфически дифференцируясь, все более отличаются друг от друга. Но в то же время было бы чудом, если бы клетка какого-либо эпителия нацело теряла свои основные видовые черты при сохранении способности к делению.

«ОРГАНИЗАЦИОННЫЕ ЦЕНТРЫ» РАЗВИВАЮЩИХСЯ ЗАРОДЫШЕЙ. ЛОНЯТИЕ «ИНДУКЦИИ»

Г. Шпеман срезал у зародыша тритона на стадии ранней гаструлы всю верхнюю половину (анимальное полушарие), повернул ее на 180° и снова срастил с нижней половиной. Нервная пластинка развивалась на той стороне, на которой находился материал бывшего серого серпа, а теперь формирующейся губы бластопора, иначе говоря, нервная пластинка развивалась не из того материала, который участвует в нормальном развитии, а из другого. Г. Шпеман решил, что от верхней губы бластопора по направлению к анимальному полюсу распространяется какое-то влияние, которое заставляет клетки эктодерм ального слоя развиваться в сторону нервной пластинки, индуцирует ее образование. Эту область он назвал организационным центром, а материал, из которого исходит индуцирующее влияние, — организатором, иначе— индуктором.

Отметим некоторые основные факты, полученные в дальнейших исследованиях. Г. Шпеман и Г. Мангольд производили ре-ципрокную пересадку дорсальной губы бластопора от одного вида тритона (пигментированного) к другому (непигментированному). Это позволило определить, за счет каких клеток (донора или реципиента) формируются нервная система, хорда и мезодерма. Было установлено, что губа бластопора (в случае удачного эксперимента) превращалась в хордомезодермальные зачатки (донорского происхождения), которые индуцировали развитие из эктодермы нервной пластинки (реципиентного происхождения). Поведение самого трансплантата было не всегда одинаково. В большинстве случаев, инвагинируя под ткани хозяина, трансплантат развивается в общем в том же направлении, как и при нормальном морфогенезе, — он образует большую часть хорды и сомитов. Отсюда был сделан вывод, что клеточный материал самого организатора детерминирован и развивается путем само-дифференцировки, а клеточный материал, окружающий трансплантат, преобразуется в направлении, которое ему нормально не свойственно.

242

Для анализа явлений индукции, вторичной медуллярной пластинки в опытах трансплантации дорсальной губы бластопора в другой зародыш и для решения вопроса о том, можно ли предполагать, что дорсальная губа бластопора является забежавшим вперед (в смысле дифференцировки) участком зародыша, первостепенное значение имеют многие исследования И. Гольтфретера. В 1938 г. он культивировал в стандартных средах маленькие кусочки, вырезанные из гаструлы аксолотлей и тритонов. Оказалось, кусочки из эктодерм ал ьной области (как проспективной эпидермальной, так и проспективной медуллярной) в условиях эксплантации не формируются в типичные ткани. Когда выреза' ется большая пластинка, она может принять форму эпителия, но быстро дезинтегрируется на отдельные клетей.

Эксплантаты из различных участков эндотермальной области (вегетативная половина зародыша) в условиях таких опытов оказываются локально более детерминированными: формируются различные эпителии, напоминающие эпителий кишечного тракта, печени, поджелудочной железы. Эти структуры, выражаясь языком шпемановской школы, развиваются в отсутствие организатора.

Особый интерес представляют в условиях тех же опытов результаты эксплантации клеточного материала из различных участков краевой зоны. Эксплантаты способны развиваться в различные ткани, но судьба их не соответствует точно их проспективным (в ходе нормального развития) потенциям. Маленькие кусочки из будущей хорды не только дают развитие хорды, но и сомитов, возникают нередко невральные и эпндермальные структуры. Вполне убедительный вывод из этих фактов сделали в 1955 г. И. Гольтфретер и В. Гамбургер: все участки краевой зоны продуцируют в условиях эксплантации более широкое разнообразие тканей, чем они дали бы, находясь в системе зародыша (рис. 108, А,Б). Однако из данных Гольтфретера напрашиваются еще более значительные выводы.

Кусочки из верхней губы бластопора и из боковых губ формируют в условиях эксплантации сложную структуру, начинается как бы развитие целого организм

страница 55
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(23.05.2019)