Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

вырастает и в ее организации происходят и другие преобразования. Пронефрос сменяется мезо-нефросом. Первичная почка выполняет главную роль в функции выделения как личинок, так и взрослой миноги.

При метаморфозе зачаток щитовидной железы становится функционирующим органом с внутренней секрецией. Эта железа обособляется от кишечника, утрачивается сообщение с глоткой, продуцируемый ею гормон начинает попадать в кровь. Преобразуется передний отдел тела пескоройки: увеличиваются гл-аза, дифференцируется хрящевая ткань частей черепа, разрастается ротовая часть головы, внутри рта появляются новые кожные сосочки, превращающиеся в роговые зубы миноги. Одновременно разрастается гипофиз. Большие изменения происходят в переднем отделе кишечника, он принимает дефинитивное, очень характерное для миноги

Рис. 103. Метаморфоз бесхвостых (Rana pipiens) (/) н хвостатых (Pleurodeles Waltlii) (//) амфибий:

/ — А— головастик перед метаморфозом; Б— начальная фаза метаморфоза головастика (рост задних конечностей); В — прорезывание передних конечностей, уменьшение хвостового плавника; Г, Д — заключительные стаднн метаморфоза, постепенное появление организации лягушки (по Е. Витчи, 1956); // — А — личиночная стадия в завершенной форме; Б — Г — постепенное исчезновение наружных жабр, изменение хвостового плавника (по Л. Галльену и М. Дюроше, 1957)

226

строение: образуются два лежащих друг над другом отдела — трубчатый пищевод и жаберный отдел, причем оба они открываются в ротовую полость. При метаморфозе сплошные спинной и брюшной плавники дифференцируются в спинной, хвостовой и брюшной. Желчный пузырь и его проток исчезают.

Очень тщательно изучен метаморфоз у амфибий — как протекание морфологических и физиологических преобразований, так и причины их. Процессы метаморфоза у разных групп амфибий имеют особенности, что отражает своебразия их онтогенеза, возникшие в эволюции. У личинок бесхвостых амфибий морфофизиологи-ческие перестройки при метаморфозе более интенсивные; они соответствуют глубоким изменениям в связи с переходом от водной жизни животного к наземной.

-При метаморфозе головастика в лягушку все системы органов подвергаются той или иной перестройке. Происходящие внешние изменения личинки общеизвестны (рис. 103). Длинные, разветвленные наружные жабры закрываются развивающимися жаберными крышками, они атрофируются, и головастик начинает дышать внутренними жабрами. Ко второй половине личиночной жизни уже функционируют легкие. После образования жаберной крышки у основания хвоста головастика появляются зачатки задних конечностей, а затем позади задней пары жаберных дуг возникают зачатки передних конечностей. До метаморфоза они остаются закрытыми жаберной крышкой.

При метаморфозе происходит развитие легких, а вместе с ними— легочных артерий и вен. Затем атрофируются внутренние жабры, исчезает жаберная крышка. Открываются и быстро развиваются передние конечности, ускоряется рост и задних конечностей. Вследствие изменения в притоке крови к разным частям тела, особенно вследствие усиленного роста задних конечностей (в связи с чем кровь в задней части тела направляется главным образом в бедренную аорту и по бедренным венам возвращается в нижнюю полую вену), происходит отмирание клеток хвостового плавника, хвостовых мышц и хорды, атрофия личиночного хвоста. При этом разыгрываются фагоцитарные и воспалительные процессы (см. гл. XV).

Большие преобразования совершаются в кишечнике, он укорачивается, происходят гистогенетические преобразования. Реконструируется голова, формируется среднее ухо, развиваются слезные железы век. Изменяется строение челюстей и черепа, отпадают клюв и роговые зубы, сильно вырастают глаза.

Скелет подвергается также большим, но более медленным пре.-образованиям — происходит окостенение хрящевых частей и образование накладных костей. Большие изменения наблюдаются в мочеполовом аппарате. Происходят структурные изменения кожи.

Среди хвостатых амфибий особый интерес представляет аксо-

227

лотль, являющийся личиночной стадией амбистомы (мексиканской хвостатой амфибии). Аксолотль, сохраняя личиночную организацию, приобретает способность к размножению. Это явление получило название неотении.

У подвергающихся метаморфозу хвостатых амфибий перестройки тканей и органов менее резкие. Однако регрессивные явления имеют место. Так происходят атрофия наружных жабр, резорбция части хвостового плавника, изменения в головной области, особенно в висцеральном скелете, в структуре кожи.

Вопросы о механизмах регуляции процессов метаморфоза здесь не рассматриваются. Они крайне сложны и своеобразны у разных животных.

Путем многочисленных и разнообразных опытов доказано, что. метаморфоз амфибии связан с деятельностью щитовидной железы. Этот процесс возможен только при условии функциональной зрелости всей системы: гипоталамус — гипофиз — щитовидная железа.

В какой-то момент преметаморфоза (когда уровни тиреоидного и тиреотропного гормонов очень низкие) гипоталамус становится чувствительным к тиреоидному гормону и стимулирует освобождение тиреотропного гормона, который повышает уровень тиреоидного гормона, обеспечивая метаморфоз (М. С. Мицкевич, 1978).

Таким образом, метаморфоз всегда связан с изменениями в образе жизни животного и соответственно имеет приспособительное значение. В то же время в его осуществлении участвуют очень сложные внутренние механизмы.

Глава XI

ДЕТЕРМИНАЦИЯ ЗАЧАТКОВ ОРГАНОВ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КЛЕТОК И ТКАНЕЙ

проблема детерминации и дифференциации

Одни из важнейших понятий в эмбриологии — понятия дифференциации и детерминации, отражающие основные явления преемственности, последовательности процессов развития организма. В онтогенезе непрерывно происходят процессы дифференциации, т. е. появляются новые и новые различия между бластомерами, разными участками зародыша, клетками и тканями, возникают разные органы. По сравнению с исходной в развитии яйцевой клеткой организм кажется необычайно сложным. Дифференциация — это такое структурное, биохимическое или иное изменение развивающегося организма, при котором относительно однородное превращается во все более различное, касается ли это клеток (цитологическая дифференциация), тканей (гистологическая дифференциация) или органов и организма в целом, идет ли речь о морфологических или физиологических изменениях. Если стоять на позициях более широких определений сущности дифференциации, то нет оснований для сужения понятия дифференциации только до клеточного уровня. Дифференциация — это и возникновение новых ферментных систем, специфических белков, новых свойств отдельных локусов мембран, изменения различных физических параметров, появление новых структурных элементов и новых внутренних сред, разнообразных неклеточных структур. В понятие «дифференциация» должны быть включены субмикроскопические изменения в клетках, связанные с их поведением как интегральных частей тканей.

Вопрос о последовательности становления в онтогенезе различий, относящихся к субмолекулярному или надмолекулярному уровням, очень сложный и дискутируется разными школами современной эмбриологии. Успехи биохимии и морфологии индивидуального развития дают основание утверждать, что такие явления, как внешняя форма и симметрия какой-либо биологической дискретности (мембраны, митохондрии, клетки и т. п.), неотделимы от особенностей и типа связей составляющих их компонентов (молекул, молекулярных ассоциаций и т. п.); изменчивость тех и других тесно коррелирована. Можно говорить о различных проявлениях единого процесса дифференциации, затрагивающего многие структурные уровни зародыша — развивающейся целостной системы.

229

Основная задача описательной и экспериментальной эмбриологии и состоит в изучении преемственности процессов дифференциации. При выяснении причинного механизма тех или иных диф-ференцировок употребляется термин «детерминация». Многие эмбриологи удовлетворялись представлением о детерминации как о совокупности факторов, определяющих формообразовательные процессы. Понятие детерминации возникло не в связи с вейсма-новским понятием «детерминанты» (см. гл. II и XII), хотя некоторые авторы (В. Ру) детерминирующими факторами считали «наследственную субстанцию».

Взгляды некоторых современных авторов близки к этой мысли, поскольку под детерминацией понимают предопределенность и необратимость тех или иных процессов дифференциации. Используя вейсмановские идеи, такое представление о детерминации можно характеризовать утверждением: раз клетка имеет определенные детерминанты и она лишилась других, значит, судьба ее предопределена.

Многие ученые понимали под детерминацией ограничение или утрату тех или иных потенций, благодаря чему могут осуществляться остающиеся потенции, приобретается возможность само-дифференцировки. Если приобретается способность какой-либо части к самодифференцировке (даже и при изменении условий развития), то говорят, что эта часть детерминирована.

В связи с учениями о влиянии одних частей зародыша на другие и вместе с обнаружением явлений лабильной детерминации (о чем м,ы будем говорить впоследствии) в понятие детерминации разные исследователи «али вносить разное содержание в зависимости от того, как они интерпретируют факты о влиянии «частей» зародыша друг на друга.

Г. Шпеман (1936) считал, что какая-либо часть зародыша становится детерминированной с того момента, когда она может развиваться путем самодифференцировки.

В связи с обнаружением факта возможности передифференциро-вок и с наличием этапов в развитии зародыша и органов «нестойкого определения судьбы» многие исследователи предпочитали выбрасывать понятие «стойкости», «определенности судьбы» из содержания термина «детерминация». Так, Д. П. Филатов (1934) под детерминацией понимал такое воздействие одной части развивающегося организма на другие части, благодаря которому эти последние при наличии определенных условий проходят часть пути своего развития. Близкое этому определение дал в 1959 г. Б. П. Токин, говоривший о детерминации как об установлении в ходе онтогенеза организм

страница 52
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(14.10.2019)