уже через несколько часов личинка прикрепляется к субстрату передним концом, хвост ее втягивается в туловище, хорда, мышцы и нервная система распадаются на отдельные клетки и флагоцитируются. От нервной системы личинки остается лишь небольшая группа клеток, дающая начало дефинитивному нервному ганглию. Комплекс внутренних органов будущей асцидий изменяет свое положение в пространстве: на стадии личинки ротовой и клоакальный сифоны расположены на спинной стороне, т. е. обращены кверху, а в первый момент после прикрепления они ока-

221

зываются обращенными в сторону (рис. 100,5). Затем в течение 2—3 дней весь комплекс внутренних органов поворачивается так, что сифоны снова обращены вверх. Дефинитивные органы завершают свое развитие и начинают функционировать иногда в первые же часы метаморфоза, а иногда только через несколько недель. Это зависит от того, насколько хорошо они были развиты у личинки.

В метаморфозе асцидий обращает внимание резкое разграничение и относительная независимость личиночных и дефинитивных органов. Развитие дефинитивных органов происходит равномерно, и наступление метаморфоза не вызывает резкого его ускорения. Личиночные же органы подвергаются уничтожению сразу после прикрепления личинки. Поэтому метаморфоз асцидий можно назвать катастрофическим и некробиотическим. При этом надо отметить, что вместе с хвостом личинки исчезают и наиболее характерные черты организации хордовых. Таким образом, основное содержание метаморфоза асцидий состоит в переходе к сидячему образу жизни и связанным с ним упрощением организации.

метаморфоз насекомых

У насекомых рост и изменение формы тела при постэмбриональном развитии сопряжены с периодическими линьками. Типы постэмбрионального развития высших насекомых (Pterygota) разнообразны, но все же можно выделить два основных, которые принято называть неполным и полным превращением.

У насекомых с неполным превращением (Hemimetabola) из яйца выходит молодое животное, очень похожее на взрослое насекомое (имаго), но отличающееся размерами, относительно крупной головой и сильно недоразвитыми крыльями (рис. 101 ,Д). Однако с каждой линькой размеры и пропорции тела все больше приближаются к окончательным. Последняя линька отличается от предыдущих более значительными изменениями — только после нее крылья и гонады завершают свое развитие и начинают функционировать. В этот период развитие происходит постепенно, значительных дегенеративных явлений не наблюдается, и весь процесс можно назвать метаморфозом лишь с некоторой натяжкой. Но иногда у Hemimetabola незрелые стадии живут в иной среде обитания, чем имаго, или отличаются образом жизни. Тогда могут появиться специальные личиночные органы. Например, живущие в воде личинки стрекоз имеют органы водного дыхания, а нижняя губа превращена у них в своеобразный хватательный орган — маску. Смена среды обитания и редукция личиночных органов тоже обычно бывают приурочены к последней линьке. В этом случае термин «метаморфоз» применяется с большим основанием.

Более глубокие изменения происходят при метаморфозе у насекомых с полным превращением (Holometabola). Здесь из яйца

222

Рис. 101. Метаморфоз насекомых (из Б. Н. Шванвича, 1949).

Постэмбриональное развитие таракана (яйцо, шесть возрастов личинки и взрослые насекомые) (Л) и сосновой совки (пять возрастов гусеницы, куколка и взрослое насекомое) (?>

выходит личинка, совершенно не похожая на имаго. Гусеницы бабочек, например, отличаются гомономной сегментацией туловища (рис. 101,5), ротовым аппаратом примитивного грызущего типа (в то время как у взрослых бабочек ротовые части образуют высоко специализированный сосущий хоботок), отсутствием сложных глаз, не вполне развитыми грудными конечностями и наличием ложных ножек на брюшных сегментах. Еще больше отличаются от имаго личинки мух — они имеют червеобразную форму, голова у них сильно недоразвита и втянута внутрь, а конечности вообще отсутствуют. Наружных зачатков крыльев у личинок Holometabola никогда не бывает.

Личинки Holometabola проделывают ряд линек, значительно увеличиваются в размерах, но по форме меняются мало. Затем происходит линька, приводящая к наступлению стадии куколки. Последняя очень похожа на имаго формой тела и строением его придатков. У куколки различаются зачатки крыльев, но они еще не расправлены и плотно прижаты к телу (см. рис. 101,5). Характерная черта куколки — ее пассивность: она не питается и почти неподвижна, но внутри нее в это время происходят интенсивные формообразовательные процессы разрушения личиночных органов и тканей и замены их имагинальными. По окончании этих перестроек происходит последняя линька, и вылетает имаго.

Внутренние процессы при метаморфозе насекомых впервые были описаны в ставших классическими исследованиях А. О. Ко-

223

валевского (1887). Он показал, что происходящие при линьке на куколку и кажущиеся внезапными изменения общей формы тела и появление зачатков крыльев, ног, яйцеклада и других органов на самом деле подготавливаются еще у личинки. Наружные придатки тела, отсутствующие у взрослой мухи, закладываются у личинки в форме дисковидных утолщений гиподермы, состоящих из мелких клеток. Эти утолщения, названные имагинальными дисками, растут благодаря размножению составляющих их клеток, но при этом погружаются внутрь и не видны снаружи (рис. 102). Только во время линьки на куколку имагинальные диски «выворачиваются»— выходят на поверхность и принимают форму тех органов, зачатками которых являются. Остальная гиподерма личинки может превратиться в кожные покровы имаго, подвергшись большим или меньшим гистологическим преобразованиям, но у мух личиночная гиподерма полностью дегенерирует и замещается новой, образующейся за счет специальных имагинальных дисков.

Подобные же процессы дегенерации личиночных тканей и замещения их имагинальными происходят и во внутренних органах. Источником образования передней и задней кишки взрослой мухи служат скопления имагинальных клеток, имеющие форму колец. В средней кишке личинки мелкие имагинальные клетки рассеяны диффузно между крупными личиночными клетками. Размножаясь, они образуют небольшие пластинки, которые разрастаются поверх личиночной кишки и, сливаясь, образуют новый эпителий кишки, а личиночные клетки разъединяются и оказываются лежащими внутри имагинальной кишки, где и перевариваются.

Аналогичные процессы происходят в мальпигиевых сосудах, жировом теле, мускулатуре и т. д. Таким образом, во время метаморфоза весь организм насекомого в большей или меньшей степени обновляется. Обычно при этом меняются образ жизни (появляется способность к полету), характер питания, поведение, инстинкты. Разрушение личиночных органов (гистолиз) часто совершается при участии фагоцитов (см. гл. XV).

Большой интерес представляет физиологический механизм метаморфоза насекомых. Раньше полагали, что причиной разрушения личиночных органов является старение, снашивание их клеток. Другие авторы были склонны сильно преувеличивать роль фагоцитов, которые

Рис. 102. Развитие имагинальных дисков у мух Muscidae (из кн. Б. Н. Шванвича, 1949):

А — личинка; Б—Г — куколка; / — атрнум, 2—4—'Зачатки грудных ног, 5 — глотка, 6 — зачаткн аитеин, 7 — глаз, 8 — пищевод, 9 — головной мозг. 10 — зачаток хоботка, /, //, /// — грудные сегменты

224

нападают якобы на здоровые жизнеспособные ткани личинки и уничтожают их. В настоящее время имеется огромное количество экспериментальных данных, которые показывают, что все постэмбриональное развитие насекомых находится под контролем гормональных факторов.

Наиболее важными инкреторными структурами насекомых являются нейросекреторные элементы мозга, торакальные железы и прилежащие тела (corpora allata), расположенные в голове. Функциональные отношения между этими органами схематически можно представить следующим образом. Нейросекреторные клетки выделяют вещества, стимулирующие деятельность торакальных желез. Последние выделяют гормон линьки. Если удалить торакальные железы, насекомое утрачивает способность линять и, следовательно, дальнейший рост и развитие становятся невозможными. После реимплантации торакальных желез линьки возобновляются. Торакальные железы достигают максимального развития накануне метаморфоза, а у взрослого насекомого дегенерируют, в результате чего имаго больше не линяет.

Секрет прилежащих тел получил название ювенильного гормона. Пока в крови содержится достаточно ювенильного гормона, линьки не сопровождаются значительным изменением формы и имеют личиночный характер. Накануне метаморфоза активность прилежащих тел падает, содержание ювенильного гормона в крови резко снижается и становится возможным превращение. Это доказывается опытами с клопом Rhodnius: удаление прилежащих тел у молодой личинки вызывает преждевременный метаморфоз и образование карликового взрослого клопа. Наоборот, трансплантация прилежащих тел от молодой личинки к личинке последнего возраста, которая должна превратиться в имаго, делает эту последнюю линьку личиночной и приводит к появлению лишней личиночной стадии.

МЕТАМОРФОЗ У НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

Личинки круглоротых, ганоидных, двоякодышащих и костистых рыб, а также амфибий в большей или меньшей степени отличаются от взрослых форм, и у них в ходе роста и развития происходят очень существенные преобразования. Так, у ганоидных и двоякодышащих рыб образуется своеобразная личинка, характеризующаяся присутствием наружных жабр. У миноги освободившаяся от яйцевых оболочек маленькая личинка — пескоройка отличается от взрослого организма. Стомодеум у нее еще не сообщается с кишечной трубкой, и личинка до прорыва дна стомодеума в кишку питается за счет остатков желтка. К этому времени устанавливается нормальное жаберное дыхание: жаберные щели становятся сквозными отверстиями глотки (наружу), образуются жаберные складки на стенках мешковидного вздутия энтодермального участка жаберной щели (канала). Глаза у пескоройки маленькие, недораз-

225

J

ю нм A

витые, они скрыты под кожей. В течение личиночного состояния, продолжающегося 3—4 года, пескоройка сильно