Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

чинок иглокожих билатеральная симметрия и наличие у них трех пар целомических мешков не имеют приспособительного значения и могут расцениваться только как свидетельство происхождения этого типа от билатеральносимметричных трехсегментных животных. А развитие длинного ресничного шнура, образующего многочисленные петли и изгибы у бипиннарий морских звезд, а также аурикулярий голотурий и длинных рук, поддерживаемых скелетными иглами, у личинок морских ежей и офиур — несомненно являются вторично возникшими (в связи с планктонным образом жизни) структурами.

Развитие с метаморфозом широко распространено в животном мире. Поскольку такие примитивные животные, как губки и гидроидные полипы, развиваются с метаморфозом, существует мнение, что метаморфоз является изначальной особенностью онтогенеза Metazoa (И. И. Ежиков, 1939; А. А. Захваткин, 1949). В процессе эволюции многие животные перешли к прямому развитию. Этот процесс «выпрямления» развития можно шаг за шагом проследить в таких группах животных, как гидроиды, брюхоногие моллюски, ракообразные и др. Он осуществляется таким образом: в яйцах начинает накапливаться больше желтка, что дает возможность животному больший отрезок своего онтогенеза пройти под покровом яйцевых оболочек. В результате личинка «эмбрионизируется», т. е. из активной свободноживущей стадии превращается в одну из стадий эмбрионального развития. Все специально личиночные структуры, обеспечивавшие раньше питание личинки, ее движение и другие процессы, теперь утрачивают свое значение и постепенно устраняются из развития. Весь ход развития упрощается, так как из него выпадают все процессы перестройки, связанные с метаморфозом. Из яйца выходит маленькое животное, похожее на взрослое. Но известны и такие случаи, когда метаморфоз возник вторично. Так, общепризнано, что полное превращение насекомых имеет вторичное происхождение. Согласно известной теории Бер-лезе — Ежикова, оно возникло в связи с уменьшением количества желтка в яйцах. Впрочем, по этому частному вопросу высказывались и другие точки зрения.

МЕТАМОРФОЗ ГИДРОИДНЫХ ПОЛИПОВ

Наиболее простые формы имеет метаморфоз у гидроидных полипов. Яйца гидроидов лишены оболочек, поэтому началом постэмбрионального развития условно считается образование целоблас-тулы, клетки которой несут жгутики (рис. 97,Л). Такая бластуло-образная личинка плавает, но не питается. Ее строение постепенно усложняется. Путем миграции части клеток внутрь бластоцель

216

Рис. 97. Метаморфоз Hydrozoa (по И. И. Мечникову, 1886):

А — бластула Tiara leycostyta; Б, В, Г — образование паренхимулы у Clytia flavidula; Б, В — однополюсная иммиграция; Г — паренхимула; Д— прикрепление планулы Clytia к субстрату; Е, Ж — образование гидранта Clytia

Рис. 98. Превращение плаиулы Sto-motheca в сидячую полипоидиую стадию (по С. Риттеихаузу, 1910):

/ — планула, прикрепившаяся плашмя к субстрату, 2 — появление выроста на ее верхней стороне, 3—8 — последующие стадии оформления полипа — основателя колонии

заполняется аморфной массой клеток энтодермы. Эта личинка называется паренхимулой (рис. 97,5, В, Г). Затем клетки энтодермы расходятся (или частично дегенерируют), так что возникает центральная полость (гастроцель), и эпителизируются; эта стадия называется планулой. На стадии плаиулы уже различаются нервные, интерстициальные, иногда железистые и стрекательные клетки. Затем планула прикрепляется передним концом, утрачивает жгутики и распластывается по субстрату в форме лепешечки, от которой кверху вырастает стебелек (рис. 97,Д, Е). На конце стебелька образуется вздутие, которое преобразуется в гидрант: на его вершине прорывается ротовое отверстие, вокруг которого формируется венчик щупалец (рис. 97,Ж). Молодой полип начинает питаться, растет и дает начало колонии.-

При метаморфозе гидроидных полипов дегенеративные явления незначительны (исчезновение жгутиков), и постепенное усложнение организации происходит непрерывно. Однако в физиологическом смысле кульминационным пунктом метаморфоза является момент прикрепления плаиулы. В это время животное переходит от свободноплавающего образа жизни к сидячему, начинается активное питание и происходит смена физиологической полярности: паренхимула и планула плавают одним концом вперед, а после прикрепления доминирующим полюсом становится противоположный (вегетативный) полюс, на котором образуется рот. Иногда личинки прикрепляются боком (Microcoma, Siomoiheca) и сперва образуют разветвленный зачаток гидроризы, от которой позднее начинают расти кверху гидранты (рис. 98). В этом случае ось окончательной полярности полипа располагается под прямым углом к первоначальной продольной оси личинки. А. А. За-хваткин (1949) предполагает, что метаморфоз гидроидов сопровождается временной деполяризацией организма.

Как уже отмечалось, у многих гидроидов наблюдается тенденция к сокращению метаморфоза, проявляющаяся в том, что стадии бластулы, паренхимулы, а иногда и планулы превращаются в пассивные эмбриональные стадии.

МЕТАМОРФОЗ ИГЛОКОЖИХ

У многих иглокожих (морских звезд и морских ежей) постэмбриональное развитие тоже начинается со стадии жгутиконосной бластулы. Только после выхода зародыша из яйцевых оболочек

218

Рис. 99. Метаморфоз Asterias vulgaris (по ?. Мак Брайду, 1914):

А — образование целома; Б — диплеврула; В, Г — бипиннария около трехнедельного возраста. Вид с оральной (В) и аборальной (Г) сторон; / — мезеихнма, 2 — обособляющийся целом, 3 — ресничный шнур, 4 — стомодеум, 5 — пищевод, 6 — желудок, 7 — посторальиый ресничный шнур, 8 — преоральный ресничный шнур, 9 — рот, 10 — целом, // — задняя кишка, 12 — анальное отверстие

происходит гаструляция, причем образовавшийся путем впячива-ния первичный кишечник подразделяется поперечной перетяжкой на более глубокую часть, зачаток целомической мезодермы, и энтодермальный зачаток кишки (рис. 99,Л). Одновременно путем выселения отдельных клеток из вегетативной части бластулы или из стенок первичного кишечника происходит обособление мезенхимы. Бластопор превращается в анальное отверстие, а на одной из сторон личинки (будущей брюшной), ближе к переднему концу, прорывается рот. С этого момента личинка начинает самостоятельно питаться. Затем образуется околоротовая впадина, по краю которой проходит кайма особенно длинных жгутиков — ресничный шнур. Такая личинка называется диплеврулой (рис. 99,5). Дальнейший рост личинки сопровождается образованием ло-

219

пастей и выростов, на которые переходит и ресничный шнур. Для каждого класса иглокожих характерна своя форма личинки; би-пиннария — для морских звезд (рис. 99,5, Е), аурикулярия— для голотурий, плутеусы — для морских ежей и офиур и своеобразная боченковидная личинка — для морских лилий. Однако, несмотря на разнообразие и сложную форму, все личинки характеризуются двусторонней симметрией, которая распространяется н на внутреннюю организацию. Непарный целомический мешочек успевает к этому времени разделиться на три пары целомов, лежащих по бокам от кишечника. Впрочем, целомы правой стороны могут сильно запаздывать в развитии, поскольку в формировании взрослого иглокожего главную роль играют органы левой стороны и, в частности, левый средний целом — гидроцель.

Переход от билатеральной трехсегментной организации личинки к радиальной симметрии взрослого животного происходит так. Гидроцель окружает пищевод и замыкается в кольцо — зачаток околоротового кольца амбулакральной системы. На его поверхности появляется пять выпячиваний — зачатки радиальных каналов, по ходу которых начинается формирование амбулакральных ножек. Радиальную симметрию принимают нервная и кровеносная системы. У морских ежей метаморфоз усложнен тем, что все формообразовательные процессы сосредоточиваются на дне особой амниотической полости, образующейся путем впячивания кожных покровов личинки в области гидроцеля.

Из изложенного видно, что при метаморфозе иглокожих радиальная симметрия проявляется впервые в строении гидроцеля. Гидроцель играет важную роль во взаимодействии зачатков, напоминающую роль «организатора» (см. гл. XI). В связи с этим представляет интерес тот факт, что у морских ежей иногда (как аномалия) встречаются плутеусы с одинаково хорошо развитыми целомами слева и справа; тогда образуются два гидроцеля, две амниотические полости и метаморфоз приводит к образованию уродливых ежей с удвоенными органами оральной стороны.

МЕТАМОРФОЗ АСЦИДИЙ

Личинки асцидий по внешнему виду напоминают головастиков: они состоят из вздутого переднего конца и узкого хвоста, благодаря колебаниям которого личинки плавают (рис. 100.Л). В теле личинки резко различаются две группы органов или зачатков: чисто личиночные органы и органы дефинитивные. К числу первых относятся: хорда, нервная система, состоящая из нервной трубки и переднего ганглиозного утолщения, содержащего глазок и ста-голит, и две расположенные по бокам от хорды мышечные ленты. К личиночным органам относится также находящийся на передам конце прикрепительный аппарат, состоящий из чувствитель-¦шх и железистых органов.

!20

10

Рис. 100. Метаморфоз асцидий Clone intestinalis (из ки. Е. Коршельта, 1936):

/— прикрепительным орган, 2— эндостиль, 3— статолит, 4 — глаз, 5— глотка, 6— хорда, 7 — головной мозг, 8 — нервная трубка, 9 — хвост, 10— оральный сифон, // — ганглий, 12 — атриальным сифон, S3 — ;каберкый отдел, 14—пищевод, 15 — желудок, 16 — кишка

Дефинитивными частями личинки являются зачатки дыхательного аппарата, кишечника, кожных покровов, сердца и других органов. Личиночные органы лежат преимущественно в хвосте, а дефинитивные целиком сосредоточены в туловищном отделе. Так как личиночные органы начинают функционировать сразу после рождения личинки, то к этому времени их развитие уже завершено. Дефинитивные органы, наоборот, начинают функционировать только после метаморфоза; поэтому у личинки они находятся в более или менее недоразвитом состоянии. Личинки асцидий не способны воспринимать пищу извне и имеют в основном рассели-тельное значение.

Период плавания личинки обычно не превышает 2—3 дней. Часто

страница 50
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(23.11.2019)