Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

(при копуляции).

Лишь при определенных способах репродуктивного деления многоклеточных половой процесс оказался неразрывно соединенным с размножением.

Жизненные циклы одноклеточных растений и животных включают различные типы агамной репродукции, половой процесс, а также стадии инцистирования и эксцистирования. Инцистирова-ние может совпадать со стадией зиготы, но может происходить и в другой период, чаще всего совпадающий с наступлением неблагоприятных условий для жизнедеятельности организма. У подавляющего большинства высших растений происходит последовательная смена полового и бесполого размножения, характеризующаяся разным соотношением стадий гаметофита и спорофита (см. гл. XIX).

Э. Бауэр в 1935 г. обосновал предположение, что при любой форме полового процесса за счет энергии, выделяемой в результате гибели части живой материи, происходит перестройка остающихся живыми структур, имеющих отношение к наследственности, перезарядка потенциалов, в результате чего изменяется жизнеспособность организма. В самом деле, все виды полового и бесполого размножения сопровождаются теми или иными «трупными» явлениями: гибель полярных телец при созревании яиц, гибель части живой материи при конъюгации инфузорий, а также в связи с их делением и т. д. Об этом мы будем еще говорить в главах о бесполом размножении и о биогенетическом законе.

В этой связи заслуживает внимания закономерно наступающая дегенерация клеточных элементов в яичниках и семенниках, а также явления гибели животных вскоре после размножения, например горбуши. Эти процессы тесно связаны с явлениями репродукции, так как если удалить у той же горбуши половые железы, то она не погибает и живет не один год, а до девяти лет.

Принципиально такие же явления встречаются в жизни растений. Пальма Corypha umbracylifera, расцветая, дает начало огромному соцветию и умирает. Индивидуальную жизнь этого растения можно продлить, задерживая цветение путем отрезания ветвей, образующих бутоны.

ПОЛОВЫЕ И СОМАТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ

Длительный период в развитии биологии (конец прошлого века и первая четверть нашего) характеризовался резким противопоставлением половых и соматических клеток: «фетишизированием»

19

Рис. 3, Яйцо курицы (по А. Романову и А. Романовой, 1949).

Белковые оболочки: I — наружная жидкая, 2 — плотный (белковый) мешок, 3 — халазифер-ная, 4 — внутренняя жидкая, 5 — белковая связка, 6 — халаза. Слои желтка: 7 — желтый желток, 8 — белый желток, 9 — бластодиск, 10 — желточная мембрана, // — паидерово ядро, 12 — канал латебры, 13 — латебра, 14, 15 — подскорлуповые оболочки, 16 — воздушная камера, 17 — скорлупа, 18 — восковая кутикула

половых клеток, наделением их свойствами, которые на самом деле им не присущи. Каковы основные отличия половых клеток от соматических?

1. Сперматозоиды и яйцеклетки имеют не диплоидный набор хромосом, как это свойственно соматическим клеткам, а гаплоидный, т. е. в два раза уменьшенное число "хромосом. Так, соматические клетки пчелы имеют 32 хромосомы, а сформированные половые клетки—16. Соматические клетки человека имеют 46 хромосом, а сперматозоиды и яйца — 23.

2. У половых клеток резко измененное по сравнению с соматическими ядерно-плазменное отношение. Это очевидно на примере яиц птиц (рис. 3). Собственно яйцом, яйцеклеткой птицы, считается только «желток». Объем желтка яиц птиц в миллионы раз превышает объем клетки, исходной в его развитии. Объем же ядра столь резко не изменяется. И если из массы цитоплазмы яйца птицы исключить вещества, которые как бы включены в нее. «про запас», для развития зародыша (желточные включения), и говорить о «чистой цитоплазме» (что не совсем правильно), все равно очевидно, что масса яйца сильно возрастает в объеме.

То же наблюдается у яиц любого размера у всех животных, будь то большие яйца головоногих моллюсков, имеющих размеры до 10—15 мм в диаметре 1,5—2-миллиметровые яйца гидры и лягушки (рис. 4) или яйца млекопитающих, зародыши которых уже на ранних стадиях развития получают все необходимое от

20

Рис. 4. Яйцо (икриика) Рис. 5. Яйцо женщины (процесс оплодот-

лягушки: ворения) (по А. Мюнтцингу, 1963).

1,2 — студенистая оболоч- Яйцо (2) окружено фолликулярными клетками;

ка, 3 — анимальный полюс, видны сперматозоиды (3); некоторые проникли

4 — вегетативный полюс через «барьер» из фолликулярных клеток; слева

' видно полярное тельце (/)

материнского организма. Например, у яйца женщины (100— 300 мкм в диаметре) имеется также резко измененное соотноше-яие ядра и цитоплазмы (рис. 5). У пиявки Nephelis ядерно-плазменное отношение в яйцевых клетках равно 0,15/428, а в соматических оно составляет 0,3/3 и менее. Значит, ядерно-плазменное отношение яйцеклетки по сравнению с телесными клетками в этом случае изменяется приблизительно в 300 раз. Впоследствии при развитии зародыша ядерно-плазменное отношение делящихся клеток восстанавливается до свойственного соматическим клеткам. Это происходит у разных животных в неодинаковое время, но большей частью к 5—6-му или 7-му делению яйца.

Не менее «уродливые» изменения в соотношении цитоплазмы и ядра происходят при образовании мужских половых клеток. Как правило, сперматозоиды имеют очень мелкие размеры: у крокодилов, например, эти клетки около 20 мкм, у человека —50— 70 мкм (рис. 6). Об их ничтожных размерах можно судить, если представить, что сперматозоиды, оказавшиеся исходными в развитии всех современных людей (три миллиарда), по объему равны горошине. Имеются, впрочем, исключения: сперматозоиды одной из амфибий — Discoglossus pictus — около 2 мм длиной.

Объем ядер сперматозоидов несколько меньший, чем у соматических клеток, а «чистой цитоплазмы» у них очень мало. Грубо говоря, сперматозоид — это ядро клетки плюс различные структуры, обеспечивающие его встречу с яйцом (см. об этом далее). По рис. 6 можно легко создать представление о соотношении

21

г.

ядра и цитоплазмы,4 если учесть, что головка сперматозоида почти целиком состоит из ядра.

3. Известно, что нормальные проявления жизни клетки, и прежде всего ее метаболизм, могут осуществляться лишь при тесной взаимозависимости ядра и цитоплазмы. Если мужские и женские половые клетки оказываются крайне измененными по сравнению с жизнедеятельными телесными клетками, то следует думать, что обмен веществ у них необычный. Высказано предположение, что яйцевая клетка в отношении обмена веществ находится в состоянии депрессии, которое можно уподобить, как предполагает Б. П. Токин (1955), анабиозу. Дис-симиляторные и асси-миляторные процессы минимальны. У сперматозоидов столь малое количество цитоплазмы и питательных веществ, что если бы им и был свойствен нормальный метаболизм, то он не мог бы продолжаться долго. В половых железах или в половых протоках самца сперматозоиды находятся в неподвижном и анабиотическом состоянии. Оказавшись вне мужской половой системы, они, как правило, живут очень короткое время. Так, сперматозоиды форели погибают в воде уже через 30 с, а у колюшки — через полчаса.

Рис. 6. Общий вид (Л) и схема строения типичного сперматозоида (Б); продольный срез головки сперматозоида (В):

1 — головка, 2 — промежуточный отдел, 3 — хвост, 4 — акросома, 5 — ядро, 6 — центросома, 7 — мнто-хондрнальная спираль, 8— осевая нить, 9 ~ центральное кольцо, 10 — акросомная мембрана, // — наружные структуры ядра, 12 — полость, образующаяся прн инвагинации акросомной мембраны, 13 — базальный кольцевой материал, 14 — перегородка (простенок), связывающая базальное кольцо, 15—16— материал, прилегающий к акросомной мембране, 17 — осевое сгущение, 18 — мембраноподобная «муфта», окружающая осевую ннть, 19 — плазматическая мембрана, 20 — неоформленный материал — предшественник акросомной ннтн

22

В половых путях самок длительность жизни сперматозоидов у разных животных неодинакова. В яйцеводах кур сперматозоиды петуха живут 30—40 дней, у кролика 8—12 ч, в матке и яйцеводах женщины — 5—8 дней (а вне организма, в семенной жидкости— 2—3 ч). Имеются кажущиеся исключения. В семяприемнике самок пчел сперматозоиды сохраняют свою жизнеспособность 2—2,5 года, но они находятся в неактивном состоянии, с едва «теплющимся» метаболизмом. У летучих мышей спаривание происходит в начале осени. Оплодотворения, однако, не происходит, так как животные вскоре впадают в спячку, а с этим связано сильное понижение температуры тела и другие неблагоприятные для развития зародыша явления. Сперматозоиды сохраняются в течение всего зимнего периода в половых путях самки и весной, с возобновлением нормальной жизни, оплодотворяют яйцо. Имеют место и паузы в развитии зародышей. Так, спаривание у косули Capreolus vulgaris происходит в августе, незамедлительно начинается развитие зародыша, но через несколько дней (на стадии бластоцисты — иначе бластодермического пузырька, см. гл. VI) развитие останавливается до ноября, после чего возобновляется и идет беспрерывно до конца. Подобное явление наблюдается и у некоторых других животных (например, у соболя) и называется диапаузой. Причины этих явлений еще недостаточно выяснены, однако несомненно, что большую роль при этом играют температурные условия.

Н. А. Трипольская (1967) создавала условия, при которых температура тела белых крыс снижалась за 6—7 ч до 20 °С. Охлаждению подвергались крысы на 4-й день беременности, когда зародыш находится на стадии бластодермического пузырька и еще не имплантируется в стенку матки. Охлаждение в этот период вызывает состояние, подобное диапаузе, наблюдаемой, как уже сказано, у некоторых животных в естественных условиях. Возникает таким образом значительная задержка в имплантации.

4. Долгое время среди большей части биологов было распространено мнение о том, что половые клетки в отличие от соматических— это малодифференцированные «тотипотентные» клетки и что по мере развития организмов новые и новые клеточные поколения становятся все более и более дифференцированными. Это утверждение неправильное (см. гл. XI). Яйца и спермин — высокодифференцированные клетки, обладающие многими специальными, выработавшимися в процессе

страница 5
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(11.12.2019)